20, напротив, возрастает до 17,7 %, а доля остатков узкочерепной полевки возрастает до 19,3 % в слое 19.3. Заметную роль начинают играть степные пеструшки. Несколько увеличивается количество цокора.
Слой 20 по составу тафоценоза мало похож на другие слои. В нем снижается численность рыжих полевок, почти исчезают плоскочерепные полевки и степные пеструшки, но сохраняется относительное обилие узкочерепной полевки — на уровне 7,2 %. В тоже время слой 20 характеризуется самой высокой численностью крота — 5,2 % и цокора — 13,0 %. Именно в этом слое максимального количества достигает обилие птиц — 19,7 %. По-видимому, время накопления слоя 20 отличалось своеобразным климатом и биотопическими условиями. В этот период происходило одновременное сокращение площади лесных массивов и горно-степных петрофильных ассоциаций. Наибольшего развития в это время достигли, вероятно, лугово-степные ассоциации и лиственнично-березовые леса. Это была эпоха лугового и лесного разнотравья с минимальным участием злаков. Климат отличался теплыми зимами, прохладным и дождливым летним периодом.
В дальнейшем количественный баланс основных групп мелких млекопитающих восстановился и сохранялся таковым до границы слоев 17 и 14. При этом численность рыжих полевок колебалась в интервале 5–7 %, плоскочерепных полевок — 12–20 %, пеструшек — от 3,5 до 4,8 %.
В слоях 13.4 и особенно 13.2 происходит резкое падение численности рыжих, плоскочерепных и узкочерепных полевок, исчезает степная пеструшка, крот, полевка-экономка. Одновременно появляется лемминг. Его остатки обнаружены в слоях 14.1, 13.4 и 13.2. Вероятно, это фаза довольно холодного и сухого климата, время господства горностепных-петрофильных и нивальных злаковоосоковых ассоциаций. По сборам 1994 г. эта фаза выражена менее ярко.
В слое 13.1 восстанавливается более теплая и благоприятная биотопическая обстановка. Численность полевок опять достигает относительного обилия: доля рыжих полевок — 6,5 %, плоскочерепных — 13,3 %, узкочерепных — 14,4 %. Исчезает сурок, уменьшается количество суслика, появляется крот, слепушонка, полевка-экономка. Однако эта стабилизация природной обстановки была кратковременной.
Начиная со слоя 12.3 и до кровли плейстоценовых отложений, т. е. слоя 9.1, происходит вновь снижение численности рыжих полевок до 1–2 %. Однако численность плоскочерепных, напротив, высокая и держится на уровне 12–17 %. Численность узкочерепной полевки несколько падает, но не опускается ниже 8 %. Резко возрастает относительное количество степной пеструшки, ее доля в слое 9.1 достигает 17,9 %. Длиннохвостый суслик и хомяк Эверсманна становятся постоянными компонентами сообщества. Численность землероек, полевки-экономки и птиц напротив, снижается. В слоях 12.1, 11.4, 11.3, 11.2 и 11.1 постоянно присутствует лемминг. Почти полностью подобная тенденция изменений тафоценоза наблюдается и по сборам 1994 г. Все это свидетельствует о значительных изменениях ландшафтной обстановки. В эпоху накопления слоев 12-9, вероятно, происходило сокращение площади лесов и увеличение площади открытых биотопов, в первую очередь горно-степных петрофильных ассоциаций. Причем, от слоя 9.3 к слою 9.1 эта тенденция была выражена особенно ярко.
Мелкие млекопитающих голоценовых отложений Денисовой пещеры были изучены по материалам юго-восточной галереи (сектор 5) квадраты: А 2–6, Б 2–6, В 2–6, Г 2–6. Всего в определении было использовано 3869 костей. Установлено 36 таксонов: птицы, рептилии, рыбы, остальные 33 — млекопитающие (рис. 4). Значительную часть скелетных остатков в средних и верхних слоях составляют кости и чешуя рыб. Они преобладают в слоях 1,2.1,3 и 5, с наибольшем количество (88,5 %) их костей в 3 слое. В нижних слоях они редки или отсутствуют.
Послойный анализ видового состава млекопитающих позволяет констатировать, что состав голоценовой фауны бассейна Ануя близок как плейстоценовой, так и современной фауне мелких млекопитающих. Он беднее обоих названных сообществ, что, возможно, объясняется недостаточным количеством собранного материала. Главной особенностью данной фауны является наличие в ней плейстоценовых видов — пеструшки Langurus и слепушонки Ellobius, отсутствующих в современной биоте Горного Алтая. Это свидетельствует о том, что перестройка биоценозов Горного Алтая не укладывается в жесткие рамки стратиграфических схем. Она протекала постепенно и продолжается в настоящее время. Данные Е. М. Малаевой по динамике растительности и результаты изучения голоценовой орнитофауны [
Количественное соотношение различных экологических групп мелких млекопитающих в голоценовых отложениях выглядит иначе, чем в плейстоценовых. Особенно велик контраст между фауной голоцена и фауной верхней части плейстоценовой толщи Денисовой пещеры (слои 11-9 сектора 4), что свидетельствует о некоторой самостоятельности природных комплексов на хронологическом этапе голоцена. Кроме того, это предполагает перерыв осадконакопления между позднеплейстоценовым слоем 9 и голоценовым слоем 8.
Специфичность голоценовых сообществ заключалась в более высокой численности лесных видов таких, как представители рода рыжих полевок, и низкой численности нивальных и степных видов таких, как представители родов узкочерепных, плоскочерепных полевок и пеструшек. В верхней части разреза увеличивается роль луговых и околоводных форм, только здесь найден бурундук. Все это предполагает постепенное сокращение площади степных ландшафтов и увеличение луговых и лесных массивов. Такая биоценотическая перестройка была, вероятно, связана с изменением климатической обстановки, с небольшим увеличением влажности и среднегодовых температур по сравнению с финалом плейстоцена.
Примечательно, что наибольшее сходство по экологическому составу имеют фауны слоев верхней части голоценовой толщи и горизонтов слоя 22 плейстоценовых отложений Денисовой пещеры.
Многослойная палеолитическая стоянка Усть-Каракол расположена на левом берегу р. Ануй у впадении в нее р. Каракол. Подробное описание геологического строения этого памятника было сделано ранее [
Слои 1-19 имеют делювиальный генезис, слой 20 — аллювиальный террасы. Данные таблицы ясно показывают, что основная часть разреза имеет позднеплейстоценовый возраст.
Общее количество определенных остатков мелких млекопитающих — 1908 экз. Тафоценоз местонахождения Усть-Каракол принципиально отличается от ископаемых сообществ пещерных палеолитических памятников. Весь полученный материал происходит здесь из залегающих в естественном положении осадков ископаемых почв, лессов, пойменных и аллювиальных отложений.
Данные по составу ориктоценоза каждого слоя с минимальными искажениями соответствуют составу исчезнувшего биоценоза времени накопления осадков. Это имеет и свои издержки. Поскольку при формировании танатоценозов Усть-Каракола не происходила концентрация материала с прилежащей территории, полученные результаты относятся только к данной конкретной площади и не могут быть аппроксимированы на весь бассейн Ануя. С другой стороны, количественные соотношения различных видов в составе тафоценозов каждого слоя отражают их реальное соотношение в составе исчезнувших биоценозов данной территории. Эго придает особую ценность материалам открытой стоянки Усть- Каракол.
Как показывает график (рис. 5), остатки крота Asioscalops довольно многочисленны. Их обилие составляет в среднем 5-10 %, достигая 33 % в слое 1 и 26 % в слое 11 А. Крот отсутствует в интервале
