преобладал первый тип. Он и сейчас преобладает у примитивных животных.
Аксодендрические контакты имеют существенные преимущества. На поверхности клетки может разместиться относительно немного нервных окончаний. Другое дело дендриты, их разветвления значительно увеличивают поверхность клетки и расширяют возможность клеточных контактов. Имея достаточно большую протяженность, они как бы сами идут навстречу аксонам, подыскивая для себя источники информации.
Может показаться удивительным, что клетки, участвуя в очень важных, чрезвычайно сложных функциях, сами располагают незначительной информацией, передавая команды, а еще чаще просто советы о том, что соседним клеткам следует возбудиться или, наоборот, прервать свою деятельность.
Трудность передачи информации в том, что каждая нервная клетка, одетая в собственную оболочку, окруженная глиальными клетками и закутанная слоями миелина, – это маленькое самостоятельное государство. Какие бы революции его ни сотрясали, какие бы катаклизмы ни происходили, сор из избы не будет вынесен, все останется внутри клетки.
Для обмена информацией необходимы специальные устройства. В конце прошлого столетия глава английских физиологов Шеррингтон назвал места тесного контакта отростков нервных клеток синапсами, что в переводе с греческого означает «смыкать». В то время Шеррингтону еще не было известно, что нервные клетки обмениваются «письменными» приказами. Тесный контакт наилучшим образом объяснял, как возбуждение переползает с одного нейрона на другой.
Теперь мы точно знаем, что настоящего контакта нет.
Между соприкасающимися волокнами всегда остается заметная щель. Синапсы – это те места, где нервные клетки имеют двери, через которые и происходит обмен информацией.
Нервные клетки эмбрионов дверей еще не имеют. Они появляются позже, когда отростки нейронов, разрастаясь внутри черепной коробки, сталкиваются друг с другом. В местах соприкосновений каждая из контактирующих клеток прорубает дверной проем. Теперь не нужно «далеко ходить», чтобы обменяться новостями. Казалось бы, обмен информацией налажен. Увы, все гораздо сложнее: соседи держат свои двери на запоре. Они боятся утечки информации и не желают попадать под чужое влияние.
Нужно честно сказать, что настоящих дверей, то есть дырок в клеточной мембране, ни у одной из нервных клеток нет: мембрана как мембрана, но в ней существуют поры, способные пропускать медиаторы. Хранятся они в крохотных, порядка 200–600 ангстрем, синаптических пузырьках, располагаясь вблизи дверей одной из двух соседних клеток.
Возбуждение любой нервной клетки, любого ее отростка обязательно сопровождается возникновением электрических потенциалов. Казалось бы, все очень просто, электричество – отличный раздражитель, и для передачи возбуждения с одной нервной клетки на другую ничего специально придумывать не нужно. Однако мозг не способен варьировать напряжение электрического тока. Нервная клетка работает по закону «все или ничего», то есть или «молчит», или дает стандартный импульс.
Там, где возбуждение обязательно должно передаваться от клетки к клетке, этот принцип можно было бы применить. В мозгу гораздо чаще ситуация такова, что нервная клетка вовсе не обязана тотчас возбуждаться, если соседка ей в дверь покричит, что возбуждена до предела. Конечно, добропорядочная нервная клетка всегда прислушается к соседям. Если слухи серьезные, соседи со всех сторон сообщают, что они находятся в состоянии возбуждения, клетка-адресат возбуждается.
Иными словами, нервная клетка возбуждается только в том случае, если адресованная ей информация получит достаточно убедительное подкрепление.
В этом и состоит работа нервных клеток: постоянно взвешивать получаемую от корреспондентов информацию и решать, достаточно ли она основательна. Вот почему нервные клетки высших животных обмениваются между собой химическими посланиями, которые легко дозировать. Когда клетка- корреспондент возбуждена, медиатор из синаптических пузырьков выделяется в синаптическую щель, пространство между двумя клетками.
Предполагается, что только благодаря свободной диффузии молекулы медиатора могут пересечь его за какие-то считанные 1–2 миллисекунды.
Мозг пользуется несколькими медиаторами. Норадреналин, допомин и сератонин вызывают возбуждение адресата. ГАМК (гаммоаминомасляная кислота) – торможение. Ацетилхолин используется и для возбуждения, и для торможения соседних нейронов. Возможно, существуют и другие. Каждый синапс для своей работы использует только один медиатор. Синапсы, где применяется ГАМК, получили название тормозных.
Интересно, что возбуждающие синапсы чаще всего аксодендрические. Клетке-адресату легче собирать информацию с помощью своих многочисленных дендритов.
Тормозные синапсы нередко бывают между аксонами и телом клетки. Приказ затормозиться поступает непосредственно к энергетическим центрам нейрона. Еще чаще тормозные синапсы находятся на аксоне. Клетка будет продолжать генерировать приказы, но они дальше не пойдут. Линия связи окажется заблокированной.
Изучать синапсы очень сложно. Они слишком малы, а количество выделяющегося медиатора ничтожно. Современные химические способы не позволяют исследовать реакции таких малых количеств очень быстро разрушающегося вещества. Понадобилась изрядная изобретательность, чтобы придумать способ извлекать из мозга одни синапсы. Из тщательно измельченного мозгового вещества их отбирают с помощью центрифуги. Помещая желе растертого мозга в сосуд с жидкостью определенной плотности и подбирая скорость вращения, добиваются того, что в осадок выпадают преимущественно нервные окончания.
Этим методом удалось довольно точно определить количество синапсов, которым располагают нервные клетки головного мозга. Оказалось, что в одном грамме коры больших полушарий головного мозга морской свинки содержится 100 миллионов нервных клеток и 350 миллиардов синапсов. Следовательно, каждая клетка располагает 3500 синапсами. Центрифугирование дает возможность рассортировать мозговое вещество на составляющие элементы. Лучше всего сохраняются аксосоматические синапсы. Вырванные из мозга, они еще несколько часов способны сохранять свою функцию.
Откуда нервные окончания берут медиатор? Существует два пути: или он производится на месте, или его изготовляет нервная клетка и переправляет затем к синапсам. Возможность транспортировки вполне реальна. Оболочка аксона является, так сказать, шлангом, трубопроводом, по которому из клетки непрерывным потоком со скоростью 2–11 миллиметров в сутки течет цитоплазма. Не сочтите указанную скорость слишком мизерной. В сравнении с ничтожным размером нервной клетки она не так уж мала. Все же многие факты свидетельствуют в пользу синтеза медиаторов на месте. Удалось подсчитать, что с током протоплазмы синапсы получают всего 1 процент норадреналина. О производстве остальных 99 процентов им приходится заботиться самим.
Белок, который необходим синапсу, черпается из двух источников: в момент возбуждения преобладает синтез на месте, во время покоя необходимые количества его приносит течением из тела клетки. Одно неясно, куда девается текущая по трубопроводу аксона аксоплазма. Возможно, все приносимое тратится на создание веществ, необходимых для нормальной деятельности синапса. Предположение правдоподобное, однако еще не проверенное.
Замок и ключ
Проблема передачи возбуждения с нейрона на нейрон, с нервного волокна на мышцу возникла одновременно с образованием нервной системы. Электрический способ передачи возбуждения, который использовался на ранних стадиях эволюции, имел одно несравненное достоинство: не требовал сколько- нибудь значительного времени. Химический способ – длинная процедура. Она занимает от 0,5 до 2
