капусты. В центре – белая кочерыжка, от которой в обе стороны отходят листья. Их белая сердцевина, как корой, покрыта слоем серого вещества. Это и есть его кора. Мозжечок раз в 10 меньше больших полушарий, но благодаря глубине и извилистости борозд его поверхность, а значит и площадь коры, очень велика. Она всего в 2,5 раза меньше, чем у больших полушарий.
Мозжечок еще во многих отношениях загадочное образование. Он есть у всех позвоночных животных, что, несомненно, свидетельствует о его исключительной важности. Однако если взглянуть на развитие мозжечка, так сказать, в историческом плане, то тут же столкнешься с одной из его загадок. У очень древних и примитивных существ – миксин и миног – мозжечок уже отчетливо выражен. Позже, на следующей стадии эволюции животных, у акул и настоящих рыб он получает впечатляющее развитие. Казалось бы, дорога дальнейшего прогресса должна быть прямою и ясною.
Все у амфибий претерпело развитие и усовершенствование. Появились лапы с пальцами и перепонками. Возникли легкие. Усовершенствовалось сердце. Огромный скачок сделали амфибии в своем развитии, и только мозжечок почему-то претерпел регресс. Из крупного, хорошо развитого органа, каким он был у рыб, превратился мозжечок в тоненькую полоску, в фитюльку. Дальше у рептилий и птиц он опять пошел в гору и продолжал развиваться вплоть до человека так же энергично, как передний мозг.
Физиология мозжечка – крепкий орешек. Крупнейший вклад в его изучение внес академик Л.А. Орбели. Он разработал сложнейшую операцию по его удалению. Вблизи мозжечка расположены крупные кровеносные сосуды и жизненно важные центры. Одно неверное движение – и животное погибнет на операционном столе.
Еще сложнее последующий уход. Как только собака начнет освобождаться от наркоза, могут возникнуть судороги. Малейший звук, свет, сотрясение пола от проехавшего где-то грузовика вызовут припадок. Его возникновение чревато большой опасностью. Стоит возобновиться кровотечению, и смерть от кровоизлияния неизбежна. Поэтому в лабораториях Орбели оперированных собак первое время выдерживали в «люльках» – глубоких, широко растянутых мешках. В помещении сохранялся полумрак. Дежурный старался не делать лишних движений.
Безмозжечковые собаки на всю жизнь оставались инвалидами, особенно тяжелыми в первые недели. Вначале они не могли ни стоять, ни самостоятельно есть. В лучшем случае лакали жидкую пищу, если им поддерживали голову. Даже лежать в обычной позе животные не в состоянии. Обычно собаки лежат на боку. Любое внешнее раздражение, попытка подняться вызывают своеобразный припадок: передние лапы выпрямляются, шея втягивается в плечи, голова запрокидывается назад. В этой напряженной позе животное остается часами.
Позже животные начинают вставать и ходить, если можно назвать ходьбой эти первые попытки. Собаку сильно покачивает. Чтобы устоять на ногах, она широко раскидывает лапы. И все же, не удержавшись, падает. Каждый звук, шорох, поворот головы усиливают качание. И встать и лечь собаке одинаково трудно. Сначала при попытках лечь она теряет равновесие и падает на бок. Позже животные изобретают особый способ ложиться, все шире и шире расставляя конечности. Лапы расползаются, и она довольно плавно шлепается на живот.
Передвигаться собака не в состоянии. Стоит оторвать лапу от пола – и животное, потеряв равновесие, падает. При каждом шаге конечности высоко вскидываются и сильно стукаются об пол. Движения неритмичны. Покачавшись в нерешительности, собака вдруг точно с разбегу делает 2–3 быстрых шага, внезапно, как бы споткнувшись, замедляет движение и снова убыстряет темп, беспрерывно покачиваясь и балансируя на неповинующихся ногах. Много месяцев спустя походка остается все такой же неверной. На снегу вместо ровной цепочки следов получается какая-то невообразимая мешанина, точно собака пьяна.
Долгое время животное не в состоянии ни лизнуть хозяину руку, ни брать пищу. При попытке подобрать с пола кусочек мяса возникает цепь трагических осложнений. Опуская голову, собака обязательно промахнется и, не сумев вовремя приостановить движение, непременно ударится об пол носом, отдернет голову, снова промахнется, и так много, много раз. Издали может показаться, что собака, как курица, склевывает что-то с пола. Только после многократных попыток совершенно случайно ей удается подхватить кусок.
Безмозжечковые собаки вынуждены быть очень изобретательными. Чтобы не падать, они выучиваются ходить вдоль стенок, используя их как опору. Чтобы не разбивать нос, едят лежа. Кладет голову на пол, поворачивает ее набок, осторожно пододвигает к лакомству и подбирает пищу.
Безмозжечковые собаки выглядят истощенными. Особенно заметна их утомляемость. Преданнейший пес на зов хозяина бежит с 2–3 остановками. Сделав 15–20 шагов, плюхается на пол, чтобы передохнуть. Долго стоять, лаять, даже есть оперированные животные не могут. У собак изменяется поведение. Малейшее прикосновение, особенно неожиданное, вызывает резкое отдергивание, встряхивание всем телом; иногда животное ошалело отскакивает. Шерсть всегда стоит немного дыбом, как будто собака чего-то боится. Изменяются кровяное давление и химизм крови, расстраивается работа желудочно-кишечного тракта.
Главный симптом безмозжечковых животных – нарушение координации движений. До работ Орбели считали, что мозжечок – высший мозговой центр равновесия. Теперь ясно, что к нему он имеет отношение ничуть не большее, чем к работе остальных органов чувств. Одно из доказательств – умение оперированных животных плавать. Нарушение равновесия проявлялось бы и на земле, и в воде.
Приписывали мозжечку и роль усилительного устройства для поддержания мышечного тонуса на нужном уровне. На самом деле у безмозжечковых животных тонус мышц чаще повышен. Тщательно проведенные наблюдения позволили Л.А. Орбели сделать вывод, что суть в ненормальном распределении тонуса.
Мозжечок не является ни верховным командным центром, ни единственным координатором двигательных реакций. Генеральный штаб, где принимают решения о двигательных реакциях, – кора больших полушарий. Главный исполнитель ее распоряжений – спинной мозг. Он способен организовать достаточно хорошо координированные движения, но ни начать их сам, по собственной инициативе, ни прекратить без помощи больших полушарий и мозжечка не может. Так зачем же мозжечок?
Предполагают, что он делает расчеты для внесения поправок на сопротивление среды, на перемещение центра тяжести и т.д.
Поддержание определенной позы и сохранение равновесия требуют очень точного распределения тонуса различных групп мышц. Собака, спокойно и непринужденно стоящая, отнюдь не табуретка, хотя имеет тоже четыре ноги. Чтобы лапы приобрели устойчивость, необходимо координировать деятельность мышц. Должны учитываться вес тела и положение центра тяжести. Малейшее движение головы или хвоста, дыхательные движения, сокращения сердца, перераспределяющие кровь в сосудистом русле, кишечная перистальтика, передвигающая пищевую массу по пищеварительному тракту, приводят к смещению центра тяжести, вызывая срочную необходимость изменить мышечный тонус значительной группы мышц. Буквально ежесекундно нужно производить перекоординацию. Задача стократ усложняется во время движения, при более значительных изменениях в положении центра тяжести.
Функция мозжечка не ограничивается организацией двигательных актов. Видимо, он координирует условные рефлексы, работу органов чувств. Отсюда ненормальные реакции на прикосновения к коже, на звуковые и зрительные раздражители. Мозжечок держит под контролем рефлекторный аппарат внутренних органов и управление обменными процессами. Поэтому у оперированных животных возникают многочисленные отклонения в работе сердечно-сосудистой, пищеварительной, дыхательной систем организма.
Все перечисленное дало основание считать его высшим адаптационно-трофическим (трофический – питательный) центром организма. Полагают, что он руководит обменными процессами мозговой ткани и тем самым влияет на работу высших отделов мозга. Во всяком случае, после разрушения мозжечка высшая нервная деятельность у животных изменяется.
Получили объяснение истощенность и утомляемость безмозжечковых животных. Обменные реакции без надлежащего контроля усиливаются. Значительно возрастает расход мышечной энергии. Каждое движение приходится многократно повторять. Сразу оно не получается. В результате очень много лишних движений. Затем нужно исправлять их последствия. Огромный непроизводительный расход энергии.