Цифровой журнал «Компьютерра» № 121

ногой», а научно то же самое явление называется ограниченной рациональностью — этот термин ввёл Герберт Саймон, лауреат Нобелевской премии по экономике'.

Итак, «невидимая нога» — следствие суженного горизонта планирования. Но сужение это может быть не только относящимся ко времени. Главная его причина — непонимание функционирования вышестоящей системы. На уровне рыбаков всё просто: «больше ловишь — больше рыбы». Парадоксальную реакцию «больше ловишь — меньше рыбы» обеспечивает вышестоящая система: экосистема, частями которой являются и рыба, и её потребители. Невидимая нога прячется не в необозримом будущем, а во взаимосвязях внутри системы. Невидимая нога — следствие субоптимизации, преобладания целей подсистемы над целями системы.

Субоптимизацию я уже поминал в предыдущей колонке, когда говорил о том, что борьба за престиж среди олигархов вредит экономике страны. Но здесь я хочу подробно рассказать о примере субоптимизации (и невидимой ноги), в котором нет никакого рационального планирования и отчётливо виден конфликт системы и её подсистемы.

Скоро десять лет, как я занимаюсь проблемой гибридизации зелёных лягушек: прудовой (Pelophylax lessonae) и озёрной (Pelophylax ridibundus). Как и люди, эти лягушки имеют по два генома — комплекта хромосом: один от матери, другой — от отца. Геномы прудовой лягушки обозначаются L (по первой букве видового имени), озёрной — R. Далее я буду называть этих лягушек просто LL и RR.

Представители этих видов могут скрещиваться, производя гибриды: LL?RR>LR. Особи LR называются съедобными лягушками (Pelophylax esculentus) и обладают целым рядом удивительных особенностей. Первая из них состоит в том, что они не передают своим потомкам смесь материнского и отцовского геномов, то есть некое сочетание фрагментов L и R. В типичном для них случае они передают или геном R (так чаще бывает в Западной Европе, или L (что типично для нашего региона). Наш вариант пояснён на схеме.

_{Один из типичных вариантов воспроизводства гибридов зелёных лягушек. В первом показанном на рисунке скрещивании появляются межвидовые гибриды. Во всех следующих они воспроизводят сами себя при скрещивании с представителями одного из родительских видов}

Да-да, понимаю, что схема непростая. В ней важно то, что при скрещивании гибридов с особями родительского вида всё потомство состоит из гибридов. Чтобы этот процесс мог продолжаться неограниченно долго, гибриды и представители родительского вида должны жить вместе. Именно такие популяционные системы (популяциями их не назовёшь, ведь все особи в популяциях принадлежат к одному виду) населяют пруды в районе, где я живу.

Нерестовой котёл зелёных лягушек, находящийся прямо в черте города Харькова. Самцы RR имеют тёмные резонаторы, LR — светлые

А вообще-то на предыдущей схеме показан ещё довольно простой случай. У зелёных лягушек есть и гибриды с тремя наборами хромосом (их воспроизводство упоминалось в этой колонке), и ещё более сложные популяционные системы. Более подробные сведения об этом гибридогенном комплексе есть тут — в обзорной статье, которую мы с моим российским коллегой публиковали в журнале «Природа».

Один из первых вопросов, возникающий у биологов, когда они видят какой-то сложный феномен: «Зачем?» Если у гибридных лягушек развился сложный и необычный механизм воспроизводства, он должен был поддерживаться отбором. Раз так, гибриды в чем-то оказались более приспособленными, чем родительские виды.

Окончательного ответа на этот вопрос нет ни у меня, ни у кого-либо другого. Очевидно, что гибридные лягушки экологически пластичнее родительских видов. В них может происходить межвидовая рекомбинация — перенос генетической информации от вида к виду и поиск оптимальных сочетаний наследственных задатков. Используя один из родительских видов, они могут расселяться туда, где первоначальная межвидовая гибридизация невозможна. Так, в бассейне Северского Донца, где расположен Харьков, вообще отсутствуют лягушки LL. Почему?

Полного ответа на этот вопрос нет. Особи LL непрерывно возникают при скрещивании гибридов друг с другом и закономерно гибнут, не оставляя потомства. Это как-то связано с изменениями, которые претерпевает геном L во время передачи из поколения в поколение. Но как-то геном L в бассейн Северского Донца всё же попал. Или особи LL в бассейне Северского Донца когда-то были, а потом исчезли (например, были вытеснены гибридами), или их там не было никогда, а геном L туда принесли особи LR.

_{В популяционных системах, о которых я рассказываю, особи отсутствующего родительского вида оказываются нежизнеспособными}

Давайте внимательнее рассмотрим относительно простую популяционную системы, такую, как на видео. В ней есть особи RR и гибриды, (L)R. То, что геном L взят в скобки, показывает, что именно он передаётся потомству клонально, без изменений. Здесь возможны три типа скрещиваний: RR?RR>RR; (L) R?RR>(L)R; (L)R?(L)R>LL>†. Вы поняли, к чему это приводит? Если размножению гибридов не препятствуют никакие дополнительные факторы, их доля в популяционной системе неминуемо растёт, а после того, как они вытесняют особей родительского вида, популяционная система гибнет.

Я уже писал об Иськовом пруде в связи с населяющими его жабами. Лягушки на нём тоже интересные. В 1995-1996 году здесь побывал батрахолог из Тамбова Георгий Лада (он, кстати, защитил на этой неделе докторскую — поздравляю!). Он