Ряд блестящих противников Винн-Эдвардса, к числу которых принадлежали Джордж Уильямс, Уильям Гамильтон, Джон Мейнард-Смит и Ричард Докинз, выступили против группового отбора. Уильямс доказал, что если одну и ту же форму поведения можно объяснить и с помощью отбора особей, и с помощью отбора групп, первое объяснение следует принять как более экономное. В прошлой колонке я скептически отзывался о вере в экономность эволюции, но на аргументы Уильямса мой скепсис не распространяется.
Другие противники группового отбора пошли ещё дальше. Ярче всего их кредо выразил Докинз в «Эгоистичном гене». Основной (или единственный) уровень отбора — отбор генов. Особи — это некие эпифеномены, вторичные сущности. Их задача — служить транспортным средством для генов. Главный аргумент Докинза заключается в том, что изменения, происшедшие с организмами и тем более их группами, не передаются следующим поколениям (или передаются неэффективно). Зато изменения генов клеток зародышевой линии (половых клеток — оплодотворенной зиготы — клеток, из которых будут развиваться половые, — половых клеток и так далее, потенциально до бесконечности) напрямую отражаются в будущих поколениях. Значит, по-настоящему эволюционируют только гены зародышевой линии, всё прочее — мишура.
Не теряли времени и сторонники надындивидуального отбора. Американский палеонтолог Стивен Стенли выдвинул гипотезу отбора видов, которую поддержали другие создатели концепции прерывистого равновесия — Стивен Джей Гулд и Нильс Элдридж.
Хотя набор уровней эволюции, претендующих на всеобщность, включает гены, особи, группы и виды, многие современные молекулярные ортодоксы утверждают (обычно со ссылкой на Докинза), что отбор действует исключительно на уровне генов.
Мне уже приходилось и цитировать исследования, где доказан отбор высокого уровня, и писать, что сам Докинз признал его возможность (почитайте, если не верите, шестую главу «Расширенного фенотипа», особенно её последнюю часть). Докинз лишь доказывает, что отбор на уровне генов наиболее эффективен, и потому сложные адаптации организмов следует объяснять именно его действием. Выделяя единицы отбора (репликаторы, по его терминологии), Докинз причисляет к ним гены, геномы бесполых организмов (а также полуклональных гибридов зелёных лягушек), генофонды видов или иных репродуктивно изолированных групп, а также мемы (единицы культурного наследования). Выяснять нужно не то, существует ли отбор на более высоком уровне, чем генный, а то, к каким эффектам он может приводить, а к каким — нет.
Говоря об уровнях отбора, я подбираюсь к теме, которая кажется мне чрезвычайно интересной. Вы помните колонку про Невидимую Ногу? Когда будет «побеждать» отбор в вышележащих системах, а когда — в нижележащих? В каких ситуациях отбор подсистем внутри системы будет вызывать действие Невидимой Руки, а в каких — Невидимой Ноги?
Эта тема требует неспешного разговора, и я оставлю её на другой раз. А сейчас опишу, как противники отбора высокого уровня неявно используют его в своих рассуждениях.
Тот самый Ридли, который называет групповой отбор гигантским заблуждением, в своей великолепной (без тени иронии!) 'Красной королеве' приводит принадлежащее Лоренцу Херсту из Оксфорда объяснение, почему сперматозоид привносит в оплодотворяемую яйцеклетку лишь ядро с генами, и ничего кроме этого. Следите.
В клетках животных, растений, грибов и простейших гены содержат, во-первых, ядро, и, во-вторых, органеллы симбиотического происхождения – митохондрии (у всех) и пластиды (у способных к фотосинтезу). Эти органеллы размножаются делением, образуя внутриклеточные клоны.
Представьте себе организм, у которого митохондрии (или пластиды) передаются и по материнской, и по отцовской линии. Отбор будет благоприятствовать тем клонам органелл, которые будут чаще попадать в половые клетки и, значит, успешнее передаваться потомкам. Это приведёт к конкуренции клонов, соревнующихся в скорости размножения и выделении подавляющих конкурентов веществ.
Это не умозрительная догадка. У водоросли хламидомонады пластиды наследуются и по материнской, и по отцовской линии. 95 процентов из них разрушается в ходе истощающей всю клетку войны между материнскими и отцовскими клонами! И поэтому, как пишет Ридли,
...'ядерные гены и отца и матери договариваются между собою об убийстве мужских органелл. Преимущество (для мужского ядра, а не для мужских органелл) состоит в принадлежности к типу, который позволяет убить свои органеллы, чтобы в результате иметь жизнеспособное потомство'.
Мы видим конфликт «интересов» (векторов отбора) ядерных и митохондриальных генов самца. Отбор генов митохондрий способствует их переходу в сперматозоиды и бесконечному перетягиванию каната с материнскими митохондриями. Отбор ядерных генов поддерживает те из них, что обеспечат формирование не передающих митохондрии сперматозоидов и этим положат конец войнам органелл. Может быть, в одних случаях в этом конфликте будет выигрывать ядро, а в других — органеллы? Нет. Ридли подчёркивает, что передача отцовских органелл, как у хламидомонады, – исключительное явление. А почему же почти всегда выигрывает ядро, хотя отбор сильнее давит именно на органеллы?
Ридли не ответил на этот вопрос, а я отвечу. Виды, у которых победило ядро, оказываются устойчивее тех, у которых победили органеллы. Отбор видов ставит точку на результате конкуренции разных групп генов.
Итак, «инстинкт заботы о виде» — сказка, на опровержение которой жаль тратить время. Зато проблема соотношения отбора на разных уровнях представляет бесспорный интерес. Мы к ней ещё вернемся.
Дмитрий Вибе: Когда тайное станет явным
После моего эпического провала с наблюдениями транзита Венеры хочется написать что-нибудь эпическое. И я решил написать про нашу науку. Точнее, про то, чем она занимается. Точнее, про то, как узнать, чем она занимается.
Это очень важный вопрос. Скажем, юноша (обоего пола), обдумывающий житьё, прежде чем принять решение о выборе научной карьеры, должен сначала как-то узнать, что таковая карьера в России вообще возможна, и не только в Сколково. Желательно также сообщить о существовании российской науки и родителям. Чтобы папа, директор банка, и мама, владелица мехового салона, тоже стимулировали выбор кровинушкой научной стези: «Иди, сынок, в университет; мы с отцом не выучились, так хоть ты образованным будешь!»