В октябре 1941 года началось формирование трех женских авиаполков, в том числе 586-го ИАП. Полк был оснащен истребителями Як-1 и был готов к бою 1 декабря 1941 года. Для подготовки женщин-пилотов выделили несколько учебных Як-7В. Первые боевые Яки-1 полка были выкрашены в белый цвет. Командиром полка стала Т. Казаринова. После нескольких месяцев подготовки, весной 1942 года полк прибыл на фронтовой аэродром. Боевой путь полка проходил через Днепр и Венгрию. Полк использовали главным образом для охраны важных объектов, поэтому счет полка довольно скромный: в 125 боях было сбито 38 самолетов противника.
Судя по публикациям, относящимся к 7-й воздушной армии, на севере России Яки-1 использовались меньше. В составе 103-й САД, составлявшей основную ударную силу 7-й ВА, было только три Яка-1.
В июле 1944 года с фронта в Лиду был снят 63-й ГИАП из 1-го ГИАК. В Лиде полк получил Яки-3 и уже в августе снова был на фронте. Другим полком 4-й ГИАД, получившим Яки-3, был 64-й ГИАП. Перевооружение полк прошел осенью 1944 года. В апреле 1945 года закончил переход на Яки-3 65-й ГИАП. 25 апреля 1945 года в составе 4-й ГИАД было 82 боеспособных Яка-3.
Сейчас трудно определить точные причины потерь. Можно предположить, что некоторая часть машин была уничтожена на аэродромах в первые часы войны, другую часть машин пришлось уничтожить, поскольку на них еще никто не умел летать. Некоторые были сбиты в бою — одной пули в радиатор было достаточно, чтобы у Яка-1 отказал двигатель. Любопытная история описана в книге В.М. Шевчука «Командир атакует первым». На аэродроме под Брестом дислоцировалось три истребительных полка: 33-й, 74-й и 123-й ИАП. Поскольку Шевчук не называет номера полка, то можно предположить, что история произошла в 33-м ИАП. Н. Акулин, командир этой части, оснащенной истребителями И-16, приказал незадолго до начала войны рассредоточить и замаскировать самолеты. Приехавшее начальство устроило ему разгон, требуя поставить самолеты в ряд. В качестве примера был указан соседний 123-й ИАП, оснащенный новенькими Яками-1. Акулин, чтобы не искушать судьбу, перед каждой следующей инспекцией размещал самолеты «как надо», но едва начальство покидало расположение полка, летчики и механики откатывали самолеты по укрытиям. Соседи посмеивались над осторожностью Акулина, но когда грянула война, 123-й и 74-й ИАП лишились самолетов за несколько утренних часов.
Известную трудность представляло освоение летчиками новой машины. Необходимость быстрой подготовки пилотов и переброска частей на фронт затрудняли освоение новой машины. Поэтому в первые недели войны Яки-1 редко появлялись в небе. Тем не менее, опыт первых недель войны показал, что из трех типов истребителей: Як-1, ЛаГГ-3 и МиГ-3 — лучший Як. Здесь не место перечислять недостатки ЛаГГа и МиГа. Это были — особенно ЛаГГ — неудачные машины. Лишь Як-1 ближе всего соответствовал немецкому Bf 109, хотя почти по всем характеристикам в той или иной степени уступал «мессеру». Однако кроме характеристик и опыта летчиков в бою важную роль играют различные «изюминки». Например, Bf 109 обладал двигателем с непосредственным впрыском топлива, что позволяло ему совершать любые маневры с любой перегрузкой. В то же время карбюраторный двигатель М-105 при совершении многих эволюции просто глох. «Мессершмитты» — как Е, так и F — уверенно чувствовали себя при вертикальном маневре, что также давало им преимущество. Множество потерь объяснялось отсутствием на самолетах радиостанции. В мемуарах советских пилотов постоянно прослеживается сюжет о том, что их боевые друзья гибли из-за того, что их было невозможно предупредить по радио. Вооружение Яка-1, секундный залп которого составлял 1,856 кг, хватало для борьбы с небронированными самолетами, было явно недостаточно против хорошо защищенного Fw 190. Известна история о том, как в конце зимы 1942 года пилоты 205-й ИАД отказались летать на Як-1, требуя пересадить их на «Аэрокобры». Полковник Савицкий был вынужден провести показательный бой, в котором Як-1 победил Р-39. После этого летчики дивизии «… уже не сомневались в том, что наш истребитель лучше». Появление Bf 109G, особенно модификации, вооруженной пятью пушками, заставило советских пилотов избегать боя на встречных курсах, хотя тяжелый Bf 109G уступал Яку-1 в маневренности и был довольно легкой целью. Вообще, Яки-1 превосходили немецкие самолеты в круговом маневре, а немецкие истребители старались кругового маневра избегать. Горизонтальный круговой маневр был единственным средством для советского пилота уйти от самолета противника и сесть ему на хвост. Любая попытка вертикального маневра как правило заканчивалась плачевно. Опытные пилоты старались уйти из-под огня передовых Fw 190 и втянуть противника в карусель. И здесь основную роль играл опыт летчика. Почти все лучшие советские асы имели довоенную подготовку и большой налет часов.
Вот описание нескольких боев, в которых участвовали Яки-1.
23 июня 1941 года пилот 158-го ИАП, лейтенант А.В. Чирков заметил пару Не 111, шедших на 300 метров выше его. Зайдя со стороны солнца, Чирков сбил ведущий самолет. На второй бомбардировщик у него не хватило боеприпасов. На следующий день другой летчик того же полка, П.А. Покрышев сбил Ju 88.
2 июля 1941 года летчик 11-го ИАП, лейтенант С.С. Гошко таранил разведывательный Не 111. Среди немецкого экипажа находился немецкий полковник генштаба, при котором обнаружили оперативные карты и другие документ. 25 июля 1941 года капитан К.Н. Титенков из 6-го ИАК ПВО сбил на Яке-1 один Не 111. В тот же день лейтенант Б. Васильев таранил под Москвой Ju 88, а сам совершил вынужденную посадку.
В январе 1942 года 247-й ИАП, сражавшийся в Крыму, получил Яки-1.
Потери среди Як-1 были довольно высоки. В марте 1942 года был сбит и погиб командир 247-го ИАП, Герой Советского Союза, майор М.А. Федосеев. 1 мая 1942 года в бою между двумя Яками-1 и десятью Bf 109 оба Яка были сбиты, в том числе машина будущего Героя Советского Союза В.М. Шевчука.
Наиболее известным воздушным боем стал бой семи Як-1 из 296-го ИАП с 25 немецкими самолетами. Бой состоялся 9 марта 1942 года в районе Харькова. Советской группой командовал капитан Б.Н. Еремин. С ним летели капитан И. Запрягаев, лейтенанты А. Мартынов, М. Седов, В. Скотный, А Соломатин и старший сержант Д. Король. Юго-восточнее Харькова на высоте 1700 метров они заметили семь Ju 87 и Ju 88, летевших в сопровождении 12 Bf 109E. Выше шло еще шесть Bf 109F. Советские истребители атаковали немецкие бомбардировщики. Седов и Скотный сбили по одному Ju 88. Немцы начали облегчать самолеты, сбрасывая бомбы куда попало, тем временем в бой вступили «мессеры». Еремин и Соломатин сбили по одному Bf 109E прежде чем подлетели Bf 109F. Еще три «мессера» сбили Скотный, Мартынов и Король. Немцы начали уходить, и через 15 минут бой закончился. За этот бой все летчики получили награды, а трое из них: А. Соломатин, А. Мартынов и Б. Еремин — стали Героями Советского Союза.
В период с 9 по 11 июня 1942 года в составе авиации Черноморского флота появился 45-й ИАП из 5-й ВА. В составе полка было три эскадрильи Як-1. Некоторое время полк представлял собой основную ударную