Расширенный Фенотип: длинная рука гена

простодушным экономистом как невыгодный. Особи данного вида, казалось, совершают «ошибку Конкорда» и оценивают ресурс по тому, сколько на него потрачено, а не по выгоде, которую можно извлечь из него в дальнейшем. Изложу коротко факты. Одиночные самки запасают в норках ужаленных и парализованных зеленых кузнечиков, предназначая их в пищу своим личинкам (см. главу 7). В случае если две самки выясняют, что запасали добычу в одной норке, &ло обычно кончается дракой за нее. Каждая драка продолжается до тех пор, пока одна из ос, которую теперь можно называть проигравшей, не удалится с места происшествия, оставив в распоряжении победительницы норку и всех кузнечиков, добытых обеими осами. Мы измеряли «действительную стоимость» норки количеством содержавшихся в ней кузнечиков. «Предшествовавшие инвестиции» каждой осы в данную норку выражались числом кузнечиков, которых она сама туда положила. Наблюдения говорили в пользу того, что каждая оса тратила на драку время, пропорциональное скорее ее собственному вкладу, нежели «фактической ценности» норки.

Такое поведение очень понятно с точки зрения человеческой психологии. Мы тоже имеем обыкновение упорно бороться за ту собственность, которую приобрели с большим трудом. Само название этой ошибки берет начало из того факта, что в то время, когда здравые экономические рассуждения говорили за прекращение разработок авиалайнера «Конкорд», один из аргументов в пользу завершения наполовину законченного проекта был обращен в прошлое: «Мы уже столько на него потратили, что теперь не можем давать задний ход». Распространенный довод для продолжения войн дал этой ошибке и другое название, а именно, ошибка «Наши мальчики не могли погибнуть напрасно».

Когда мы с доктором Брокман впервые осознали, что роющие осы ведут себя подобным образом, я, надо признаться, пришел в легкое замешательство — возможно, из-за собственного предыдущего вклада (Dawkins & Carlisle, 1976; Dawkins, 1976 а) в усилия убедить своих коллег в том, что «ошибка Конкорда» в действительности всего лишь ошибка! Но затем мы начали более серьезно задумываться об ограничениях в расходах. Может быть, то, что кажется нам неприспособительным, лучше рассматривать как оптимум при некоторых заданных ограничениях? Затем этот вопрос стал выглядеть так: «Существует ли ограничение, при котором „конкордовское“ поведение ос — это лучшее, чего они могут достигнуть?»

На деле этот вопрос был еще сложнее, поскольку было необходимо заменить концепцию простой оптимальности концепцией Мэйнарда Смита (Maynard Smith, 1974) об эволюционно стабильных стратегиях (ЭСС — см. главу 7), но принципиальная ценность эвристического подхода с позиций обратной оптимальности должна была оставаться неизменной. Если мы сможем показать, что поведение животного — это то, что произвела бы оптимизирующая система, работающая при ограничении X, то, возможно, такой подход поможет нам что-то узнать и об ограничениях, при которых животные в реальности функционируют.

В настоящем примере, по всей вероятности, имело место ограничение в сенсорных способностях. Если осы почему-либо неспособны сосчитать кузнечиков в норке, но могут при этом оценить свои собственные охотничьи достижения, то получается, что соперницы владеют асимметричной информацией. Каждая «знает», что в норке содержится, самое меньшее, b кузнечиков, где b — это количество, добытое ей самой. Возможно, она и способна «прикинуть», что их реальное число в норке больше, чем b, но она не знает, насколько больше. Графен (Grafen, готовится к публикации) показал, что при таких условиях ожидаемая ЭСС будет примерно та же самая, какую Бишоп и Кэннингс (Bishop & Cannings, 1978) изначально рассчитали для так называемой «обобщенной войны на уничтожение». Математические подробности можно оставить в стороне; для настоящих целей важно то, что поведение, предсказываемое общей моделью войны на уничтожение, очень напоминает «конкордовское» поведение, проявляемое осами на самом деле.

Если бы мы занимались проверкой общего предположения, что животные занимаются оптимизацией, то такого рода объяснение post hoc выглядело бы сомнительным. Модифицируя post hoc элементы гипотезы, приходится подыскивать вариант, соответствующий фактам. Тут будет очень уместен ответ Мэйнарда Смита (Maynard Smith, 1978b) на подобную критику: «…тестируя модель, мы проверяем не общее положение о том, что в природе происходит оптимизация, а частные гипотезы, касающиеся ограничений, наследственности и критериев оптимизации». Мы в данном случае исходим из общей посылки, что природа оптимизирует в рамках ограничений, и тестируем отдельные модели, выясняя, какие ограничения могли бы тут быть.

Конкретное предположенное ограничение — неспособность сенсорной системы ос оценивать содержимое норки — согласуется с независимыми фактами о той же самой осиной популяции (Brockmann, Grafen & Dawkins, 1979; Brockmann & Dawkins, 1979). Нет причин считать это ограничение непреодолимым на все времена. Наверное, осы могли бы выработать способность оценивать содержимое гнезда, но только заплатив за нее. Давно известно, что роющие осы близкородственного вида Ammophila campestris ежедневно оценивают содержимое каждого из своих гнезд (Baerends, 1941). Если Sphex запасает провизию в одной норке за раз, откладывает яйцо и, засыпав норку землей, предоставляет личинке питаться самостоятельно, то Ammophila campestris постоянно пополняет запасы параллельно в нескольких норках. Самка одновременно заботится о двух или трех растущих личинках — каждая в отдельной норке. Ее личинки разных возрастов, и их потребности в пище также различны. Каждое утро самка оценивает оставшееся содержимое каждой норки во время специального «утреннего обхода». Экспериментально изменяя содержимое норок, Бэрендс показал, что самка целый день производит снабжение каждой норки в соответствии с тем, что там было во время ее утренней инспекции. Содержимое норки в остальное время суток не влияет на поведение осы, даже если она сама заполняла эту норку весь день. Таким образом, создается впечатление, что своей способностью к оцениванию она пользуется бережливо, отключая ее после утренней инспекции на весь остаток дня, почти как если бы это был дорогостоящий энергоемкий прибор. Пусть эта аналогия и причудлива, но из нее ясно следует предположение, что способность к оцениванию, что бы она собой ни представляла, может вызывать превышение текущих расходов, даже если они заключаются всего лишь в потраченном времени (Дж. П.Бэрендс, личное сообщение).

По-видимому, оса Sphex ichneumoneus, заботящаяся в каждый момент времени только об одной норке, меньше нуждается в способности оценивать норки по сравнению с Ammophila campestris. Не пытаясь посчитать добычу в норке, она оберегает себя не только от текущих расходов, которые Ammophila распределяет с такой аккуратностью; также она экономит и на начальных издержках по производству необходимого нервного и сенсорного аппарата. Возможно, способность оценивать содержимое норки и дала бы небольшие преимущества, но только в тех сравнительно редких случаях, когда приходится драться за норку с другой осой. Легко предположить, что расходы перевешивают выгоды и что, следовательно, отбор никогда не благоприятствовал эволюции механизма оценивания. Мне это предположение кажется более интересным и конструктивным, нежели альтернативная гипотеза о том, что никогда не возникало необходимой мутационной изменчивости. Конечно, мы должны признать, что последняя гипотеза может быть верна, но я бы предпочел оставить ее на крайний случай.

Несовершенства на одном уровне как результат отбора на другом

Одной из главных тем, обсуждаемых в этой книге, является уровень, на котором действует естественный отбор. В том случае, если отбор действует на уровне группы, мы можем ожидать приспособлений совсем иного рода, нежели в том случае, если он действует на уровне индивидуума. Отсюда следует, что групповой селекционист вполне может принять за несовершенства те признаки, которые индивидуальный селекционист будет рассматривать как адаптации. В этом основная причина, почему мне представляется несправедливым, когда Гульд и Левонтин (Gould & Lewontin, 1979) приравнивают современный адаптационизм к наивному перфекционизму, который Холдейн называл по имени вольтеровского доктора Панглосса. Адаптационист может считать (с оговорками, касающимися различных ограничений совершенства), что все черты организма «являются наиболее адаптивными, оптимальными способами решения проблем» или что «поистине невозможно выполнять свою работу