Расширенный Фенотип: длинная рука гена

никак больше не могут повлиять на репродуктивный успех своих способных к размножению родственников. Рабовладельцы вольны вырабатывать сколь угодно изощренные приспособления для манипуляций: хоть физические, хоть химические, хоть феромоны, хоть сильные наркотики — принять ответные меры рабам все равно не удастся.

В действительности, впрочем, сам факт неспособности рабов принять контрмеры уменьшает вероятность того, что техника манипулирования, выработанная рабовладельцами, будет такой уж изощренной. Раз рабы не могут дать сдачи (в эволюционном смысле), то и рабовладельцам нет необходимости тратить дорогостоящие ресурсы на замысловатые и изощренные манипуляторские приспособления: простые и дешевые вполне сработают. Пример с рабством у муравьев довольно специфический, но он показывает особенно интересную ситуацию, когда мы можем сказать, что одна из сторон проигрывает гонку вооружений полностью.

Здесь можно провести аналогию с гибридной лягушкой Rana esculenta (White, 1978). Широко распространенная в Европе лягушка — та самая, что подается во французских ресторанах, не является «видом» в обычном смысле слова. Особи данного «вида» на самом деле представляют собой разнородную смесь гибридов между двумя другими видами, Rana ridibunda и R. lessonae. Выделяют две диплоидные[39] и две триплоидные формы R. esculenta. Для простоты я рассмотрю только одну из диплоидных форм, но сам ход рассуждений применим ко всем существующим разновидностям. Эти лягушки обитают совместно с R. lessonae. Их диплоидный кариотип содержит по одному набору хромосом lessonae и ridibunda. При мейозе[40] они избавляются от хромосом lessonae и производят гаметы[41] ridibunda в чистом виде. Эти лягушки спариваются с особями lessonae, восстанавливая таким образом гибридный генотип в следующем поколении. Следовательно, в телах данной расы Rana esculenta гены ridibunda являются репликаторами зародышевого пути, а гены lessonae — тупиковыми репликаторами. Тупиковые репликаторы могут влиять на фенотип. Они могут даже отбираться естественным отбором. Но результаты этого отбора не имеют отношения к эволюции (см. главу 5). Чтобы сделать следующий абзац более легким для чтения, я обозначу R. esculenta как Г (гибрид), R. ridibunda как 3 (зародышевый путь), и R. lessonae как Т (тупик; хотя следует помнить, что гены «Т» — тупиковые репликаторы только в лягушках Г, а в лягушках «Т» они являются нормальными репликаторами зародышевого пути).

Теперь представьте себе ген в генофонде Т, который действует на тела Т таким образом, что те отказываются спариваться с Г. Отбор должен благоприятствовать такому гену по сравнению с его Г- толерантным аллелем, поскольку последний будет попадать в тела Г и выбрасываться при мейозе. Гены 3 при мейозе не выбрасываются, и отбор будет благоприятствовать им, если они помогут телам Г преодолеть нерасположение особей Т. Следовательно, должна наблюдаться гонка вооружений между генами 3, действующими на тела Г, и генами Т, действующими на тела Т. И в том и в другом случае оба набора генов являются репликаторами зародышевого пути. А как насчет генов Т, действующих на тела Г? Их влияние на фенотипы Г должно быть точно таким же сильным, как и у генов 3: ведь они составляют ровно половину Г-генома. И можно наивно предположить, что они перенесут гонку вооружений с генами 3 в тела Г, где совместно проживают. Но в телах Г эти гены Т находятся в том же положении, что и муравьи, захваченные в рабство. Никакие опосредуемые ими в теле Г адаптации не могут быть переданы в следующее поколение, ведь как бы ни влияли гены Т на формирование фенотипа и, более того, на жизнеспособность особи Г, гаметы, которые эта особь производит, — исключительно 3-гаметы. Подобно тому как у муравьев потенциальные рабы могут отбираться на то, чтобы противостоять захвату в плен, пока находятся в своем родном гнезде, но не будут отбираться по склонности к разорению рабовладельческого гнезда, коль скоро они там уже оказались, — точно так же и гены Т, влияющие на тела Т, могут отбираться на то, чтобы вообще не включаться в состав геномов Г, но как только они туда попали, отбор на них больше не действует, хотя они по-прежнему производят фенотипические эффекты. Они проигрывают гонку вооружений, потому что они в тупике. Точно такую же логику рассуждений можно применить и к другому гибридному «виду» — рыбе Poeciliopsis monacha-occidentalis (Maynard Smith, 1978a).

Первоначально неспособность рабов вырабатывать ответные приспособления была привлечена Трайверсом и Хейром (Trivers & Hare, 1976) для объяснения их теории о гонке вооружений, связанной с численным соотношением полов у общественных перепончатокрылых. Это одно из наиболее известных недавних исследований отдельно взятой гонки вооружений, заслуживающее дальнейшего осмысления. Развивая идеи Фишера (Fisher, 1930а) и Гамильтона (Hamilton, 1972), Трайверс и Хейр пришли к выводу, что для видов муравьев с единственной на колонию и единожды спаривающейся царицей предсказать эволюционно стабильное соотношение полов не так-то просто. Если исходить из допущения, что пол способного к размножению потомства (молодые царицы и самцы) зависит только от царицы, то стабильное соотношение экономических вложений в производителей мужского и женского пола будет 1:1. Если же предположить, что распределение инвестиций в молодняк находится исключительно во власти рабочих, которые сами яиц не откладывают, тогда стабильное соотношение составит 3:1В пользу самок — это вытекает из гаплодиплоидной системы определения пола. Таким образом, в отношениях царицы и рабочих заложен конфликт. Трайверс и Хейр сделали обзор имеющихся данных (надо сказать, весьма скудных) и сообщили о том, что в среднем результат хорошо соответствует предсказанному 3:1. Из этого они заключили, будто ими найдены доказательства того, что влияние рабочих одержало победу в борьбе с влиянием царицы. То была талантливая попытка использовать фактические данные для проверки гипотезы, принадлежащей к такому типу, который часто упрекают в непроверяемости. Но подобно многим новаторским попыткам, эта оказалась легко уязвимой для критики. Александер и Шерман (Alexander & Sherman, 1977) выразили недовольство тем, как Трайверс и Хейр обращаются с данными, а кроме того, предложили альтернативное объяснение смещению соотношения полов в сторону самок, часто встречающемуся у муравьев. Их объяснение («локальная конкуренция за половых партнеров»), как и версия Трайверса с Хейром, изначально было взято у Гамильтона — на этот раз из его статьи о необычных соотношениях полов (Hamilton, 1967).

Положительным результатом этой дискуссии было побуждение к дальнейшей работе. В контексте манипуляций и гонки вооружений особенно интересна статья Чарнова (Charnov, 1978), посвященная причинам возникновения эусоциальности[42], где излагается перспективный вариант принципа жизнь/обед. Его рассуждения подходят как для диплоидных, так и для гаплодиплоидных[43] организмов. Начну с диплоидных. Вообразите себе мать, старшие дети которой еще не покинули гнезда, в то время как уже появился следующий выводок. У молодежи, которой пора покидать гнездо и приступать к собственному размножению, есть возможность вместо этого остаться дома и помогать выращивать своих маленьких братишек и сестренок. Как теперь хорошо известно, с генетической точки зрения при прочих равных условиях такому молодому животному безразлично, кого выращивать: потомство или полных сибсов (Hamilton, 1964 а, b). Но предположим, старуха-мать способна к манипуляциям, хоть сколько-нибудь влияющим на решение ее старших детей. Что она «предпочтет»: чтобы они ушли обзаводиться собственными семьями или чтобы оставались растить ее последующих отпрысков? Очевидно, они должны будут остаться и растить ее детей, поскольку внуки для нее в два раза менее ценны, чем дети. (В таком виде эти рассуждения выглядят незаконченно. Если она всю жизнь будет заставлять всех своих детей выращивать новых неразмножающихся детей-чернорабочих, ее зародышевая линия иссякнет. Мы должны предположить, что она будет манипулировать своими потомками так, что некоторые из них станут размножающимися особями, а некоторые — рабочими, несмотря на то что генетически они однородны.) Отбор, таким образом, будет благоприятствовать подобным манипуляторским наклонностям в родителях.

Обычно мы, постулируя наличие отбора, благоприятствующего манипуляциям, почтительно признаем на словах и ответный отбор, действующий среди жертв. Прелесть идеи Чарнова состоит в том,