Расширенный Фенотип: длинная рука гена

передать это ощущение новизны: «За последние два года в молекулярной генетике произошла маленькая революция. Когда я в сентябре 1976 г. приехал в Калифорнию, мне и в голову не могло прийти, что типичный ген раздроблен на несколько кусков, и я сомневаюсь, что это могло прийти в голову кому бы то ни было». После слова «ген» Крик добавляет многозначительную сноску: «На протяжении всей этой статьи я сознательно использовал слово „ген“ в самом широком смысле, поскольку в настоящее время любое точное определение оказалось бы опрометчивым». Моя единица отбора, как бы я ее ни называл — геном (Dawkins, 1976 а) или репликатором (Dawkins, 1978 а), — в любом случае никогда не претендовала на какую-то неделимость. Для тех целей, ради которых она была определена, неделимость не является важным обстоятельством, хотя я легко могу себе представить, что для других целей это может быть принципиально.

Слово «репликатор» было преднамеренно задано как общее понятие, даже не обязательно связанное с ДНК. Я, в самом деле, довольно благосклонно отношусь к той мысли, что человеческая культура формирует новую среду, в которой может идти отбор репликаторов совершенно другого типа. В следующей главе мы кратко рассмотрим этот вопрос, а также возможность считать генофонды видов репликаторами, участвующими в процессе более масштабного отбора, руководящего направлениями «макроэволюции[51]». Но до конца этой главы мы будем иметь дело только с фрагментами генетического материала, а «репликатор» будет использоваться для краткости в значении «генетический репликатор».

Мы в принципе можем рассматривать любой участок хромосомы в качестве возможного кандидата на звание репликатора.

Обычно мы ничем не рискуем, когда говорим о естественном отборе как о дифференциальном выживании репликаторов и их аллелей. В наше время понятие «аллель» используется, как правило, применительно к цистронам, но, очевидно, спроецировать его на любой участок хромосомы будет и просто, и в духе этой главы. Если мы видим участок хромосомы, содержащий пять цистронов, то его аллелями будут являться альтернативные наборы этих пяти цистронов, присутствующие в гомологичных участках данной хромосомы во всей популяции. Аллель произвольно взятой последовательности из двадцати шести кодонов — это альтернативная гомологичная последовательность из двадцати шести кодонов, встречающаяся в популяции. Любой отрезок ДНК, начинающийся и заканчивающийся в случайно выбранных точках хромосомы, может считаться конкурентом аллеломорфных отрезков из той же области рассматриваемой хромосомы. Развивая мысль дальше, мы можем расширить понятия «гомозиготный» и «гетерозиготный». Выбрав произвольный участок хромосомы в качестве претендента на роль репликатора, обращаем взгляд на гомологичную хромосому той же диплоидной особи. Если на всем протяжении репликатора обе хромосомы идентичны, то особь гомозиготна по этому репликатору, в противном случае она гетерозиготна.

Говоря «произвольно взятый участок хромосомы», я действительно подразумевал произвольность. Выбранные мною двадцать шесть кодонов вполне могут пересекать границу между двумя цистронами. Несмотря на это, мы все равно можем рассматривать данную последовательность как репликатор, и по- прежнему можем рассуждать о наличии у нее аллелей и о том, в гомо — или гетерозиготе она находится по отношению к соответствующему участку гомологичной хромосомы диплоидного генотипа. Итак, вот наш кандидат на роль репликатора. Однако кандидат сможет считаться настоящим репликатором, только если он обладает неким минимально допустимым уровнем долговечности/плодовитости/точности (внутри этой триады возможны компромиссы). Очевидно, что при прочих равных условиях этот уровень будет ниже у кандидатов более крупного размера, так как они больше подвержены риску быть разорванными при рекомбинации. И все-таки, насколько велик и насколько мал участок хромосомы, который имело бы смысл рассматривать как репликатор?

Это зависит от ответа на другой вопрос: имело бы смысл для чего? Репликатор интересен дарвинистам, потому что он потенциально бессмертен или, по крайней мере, чрезвычайно долговечен в виде копий. Успешным можно считать тот репликатор, которому удается сохраняться в виде копий очень долгое время, измеряемое числом поколений, а также размножать свои копии в большом количестве. Неудачливый репликатор — это тот, который теоретически мог бы жить вечно, но в действительности не сумел выжить, например, из-за того, что делал тела, в которых оказывался, сексуально непривлекательными. Мы можем применять определения «успешный» и «неудачливый» к любому произвольно заданному участку хромосомы. Успешность будет оцениваться относительно его аллелей, и — при условии, что в популяции существует гетерозиготность по данному локусу, — естественный отбор будет изменять относительную встречаемость аллеломорфных репликаторов в этой популяции. Но если наш произвольно взятый участок хромосомы очень длинный, то он даже потенциально не долговечен в своем нынешнем виде, поскольку может быть разрушен кроссинговером в любом поколении независимо от того, насколько успешно он способствует выживанию и размножению. Если же дойти до крайности и принять за возможный репликатор целую хромосому, то разница между «успешной» и неудачливой хромосомой потеряет всякий смысл: и та, и другая почти наверняка будут измельчены кроссинговером; их «точность» равна нулю.

Попробую выразить это по-другому. Мы можем сказать, что у любого произвольно заданного участка хромосомы, или предполагаемого репликатора, есть некий ожидаемый период полужиз-ни, измеряемый числом поколений. На этот период полужизни будут оказывать влияние факторы двух типов. Во-первых, репликаторы, фенотипическое выражение которых обеспечивает им успешное самораспространение, будут стремиться к удлинению своего периода полужизни. Репликаторы, период полужизни которых дольше, чем у их аллелей, станут преобладать в популяции — это и есть хорошо знакомый нам процесс естественного отбора. Но помимо давления отбора мы можем сказать кое-что о периоде полужизни репликатора, исходя только из его размеров. Если отрезок хромосомы, выбранный нами в качестве интересующего нас репликатора, обладает значительной протяженностью, то период его полужизни может оказаться меньше, чем у более короткого репликатора, просто потому что он с большей вероятностью разорвется при кроссинговере. Очень длинный кусок хромосомы уже совсем не заслуживает титула репликатора.

Вывод из всего сказанного состоит в том, что большой участок хромосомы, пусть даже успешный в фенотипическом смысле, не будет представлен в популяции большим количеством копий. В связи с высокой интенсивностью кроссинговера маловероятно, чтобы одна из моих хромосом целиком присутствовала у кого-то еще (исключение — Y-хромосома). При этом, несомненно, у меня есть множество небольших хромосомных отрезков, схожих с таковыми других людей, и если мы выберем достаточно маленькие отрезки, то вероятность того, что они найдутся у многих, будет очень высока. Поэтому обычно бессмысленно говорить о межхромосомном отборе — ведь каждая хромосома, скорее всего, уникальна. Естественный отбор — это процесс, вследствие которого в популяции изменяется частота репликаторов относительно их аллелей. Если рассматриваемый репликатор так велик, что, вероятно, является единственным в своем роде, то говорить об изменениях его «частоты» невозможно. Мы должны выбрать достаточно маленький произвольный участок хромосомы, чтобы он мог сохраняться — по крайней мере, потенциально — на протяжении многих поколений, прежде чем будет разделен кроссинговером; достаточно маленький для того, чтобы иметь «частоту», которую естественный отбор мог бы изменять. Может ли выбранный размер оказаться слишком маленьким? Я вернусь к этому вопросу чуть позже, подойдя к нему с другой стороны.

Не буду пытаться точно определить, насколько длинный отрезок хромосомы еще имеет смысл рассматривать в качестве репликатора. Неукоснительного правила тут нет, и мы в нем не нуждаемся. Все зависит от того, насколько велико давление отбора в конкретном случае. Мы стремимся не к строгому определению, а к «несколько расплывчатому, подобному таким определениям, как „большой“ или „старый“». Если в рассматриваемом случае давление отбора очень сильное — иными словами, если один репликатор повышает вероятность выживания и размножения своих обладателей намного успешнее, чем его аллели, тогда этот репликатор может быть довольно большим, и все равно будет целесообразно считать его единицей, подвергающейся естественному отбору. С другой стороны, если последствия выживания предполагаемого репликатора практически неотличимы от последствий выживания его аллелей, то для того, чтобы можно было разглядеть выживаемость рассматриваемых репликаторов, они должны быть достаточно малы. На этом основывается определение, данное Уильямсом (Williams, 1966, р.25): «С точки зрения эволюционной теории ген можно определить как любую наследственную информацию, которой благоприятствует или не благоприятствует отбор, причем воздействие последнего в несколько или во много