Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Модель предсказывает, что равновесие будет стабильным в том смысле, что отклонения от него будут исправляться естественным отбором.

Брокман изучала две популяции ос: одну в Мичигане, другую в Нью-Гэмпшире. Результаты оказались различными. В Мичигане наша модель не смогла предсказать результатов наблюдений, из чего мы заключили, что к мичиганской популяции она совершенно неприменима по неизвестным причинам, обсуждающимся в оригинальной работе. (Эта мичиганская популяция к настоящему моменту вымерла — вот такая неожиданность!) Популяция из Нью-Гэмпшира, напротив, показала убедительное соответствие предсказаниям модели. Теоретически рассчитанная частота захватов составила 0,44, а реально наблюдаемая оказалась равна 0,41. Также с помощью данной модели удалось успешно предсказать вероятность каждого из четырех «исходов» для нью-гэмпширской популяции. Но, возможно, важнее всего оказалось то, что средний выигрыш при решении рыть значимо не отличался от среднего выигрыша при решении захватывать.

Наконец пришло время объяснить, зачем я рассказал здесь эту историю. Я утверждаю, что нам было бы трудно справиться с этим исследованием, если бы мы рассуждали в терминах индивидуального успеха, а не успеха стратегии (программы), усредненного для всех особей в популяции. Если бы оказалось, что данная смешанная ЭСС близка к сбалансированному полиморфизму, тогда, действительно, имело бы смысл задаваться вопросами вро&: одинаково ли успешны роющие и захватывающие осы? Мы условно разделили бы ос на копателей и захватчиков и сравнивали бы успех в откладывании яиц за всю жизнь осами обоих типов, предполагая, что успех этот окажется одинаковым. Однако, как мы увидели, наши осы полиморфными не являются. Каждая оса иногда роет, а иногда захватывает.

Кто-то может подумать, что проще всего было бы сделать примерно следующее. Систематизировать всех особей по группам: те, кто захватывает с вероятностью менее о,1, те, кто захватывает с вероятностью между о,1 и о,2, с вероятностью между о,2 и 0,3, между 0,3 и 0,4, между 0,4 и 0,5 и так далее. Затем сравнить жизненный репродуктивный успех ос из получившихся групп. Но поступи мы так, каким оказался бы прогноз с точки зрения концепции ЭСС? Первое необдуманное предположение состояло бы в том, что осы, индивидуальное р которых близко к равновесному значению p*, должны добиваться большего успеха, чем осы, придерживающиеся других значений р: пик на графике зависимости успеха от р должен находиться в точке «оптимума» p*. Однако на самом деле р* — это не оптимальное, а эволюционно стабильное значение. Из теории следует, что когда вся популяция в целом достигает значения p*, рытье и захват становятся одинаково успешными. Следовательно, в состоянии равновесия никакой взаимосвязи между склонностью осы к рытью и ее успехом быть не должно. Если популяция отклоняется от точки равновесия в сторону увеличения частоты захватов, то «оптимальным» правилом выбора становится «всегда рой» (а не «рой с вероятностью p*»). Если же популяция отклоняется в противоположном направлении, тогда «оптимальная» стратегия — «всегда захватывай». Если же популяция претерпевает случайные колебания возле точки равновесия, то, исходя из аналогии с теорией о соотношении полов, можно предположить, что в долгосрочной генетической перспективе отбор будет благоприятствовать наследственной склонности придерживаться равновесного значения р* в большей степени, чем наследственной склонности придерживаться других значений р (Williams, 1979). Но в любой отдельно взятый год такое преимущество навряд ли будет заметно. Разумное предсказание, основанное на теории ЭСС, заключается в том, что достоверной разницы в уровне успешности между выделенными группами ос быть не должно.

В любом случае такой способ классификации ос предполагает наличие четкой изменчивости по признаку склонности к рытью. Однако с теоретической точки зрения у нас нет никаких особенных причин считать, что подобная изменчивость в действительности существует. В самом деле, только что упомянутая аналогия с концепцией соотношения полов дает нам серьезные основания ожидать, что по степени склонности к рытью осы различаться не будут. С этим согласуется и статистический анализ фактических данных, не выявивший никакой индивидуальной изменчивости по данному признаку. Но если бы даже такая индивидуальная изменчивость и имелась, метод сравнения успеха особей с разными значениями р оказался бы грубым и нечувствительным для сравнения успешности стратегий рытья и захвата. Поясню свою мысль с помощью метафоры.

Земледелец намеревается сравнить эффективность двух удобрений, А и В. У него есть десять полей, каждое из которых он разделил на множество мелких участков. На каждый из этих участков случайным образом вносится какое-то удобрение — А или В, — а уродившаяся пшеница собирается со всех участков каждого поля. И как же теперь сравнить эти два удобрения? Точный метод состоит в том, чтобы взять урожай со всех участков, удобренных А, и сравнить его с урожаем, собранным со всех участков, удобренных В. Но существует и другой, гораздо более приблизительный, способ. Так вышло, что при случайном распределении удобрений по участкам, на какие-то из десяти полей пришлось относительно больше удобрения А, другим же «досталось» относительно больше В. Следовательно, наш земледелец мог бы рассчитать зависимость величины урожая, снятого с каждого поля, от того, какая часть площади этого поля была обработана удобрением А, а не В. Если удобрения разительно отличаются друг от друга по качеству, то такой подход эту разницу выявит, но, вероятнее всего, картина будет смазана. Метод, сравнивающий урожаи, полученные с каждого из десяти полей, будет эффективен только при наличии большой разницы между этими урожаями, а у нас нет особых оснований ожидать ее.

В данной метафоре два удобрения — это рытье и захват. Поля — это осы. Участки — это отрезки времени, которые отдельные особи уделяют либо одной, либо другой из двух стратегий. Грубый метод сравнения успешности рытья и захвата — это выявление зависимости жизненного успеха отдельной осы от того, какую часть своего времени она посвящает рытью. Точный метод — это тот, которым мы в действительности воспользовались.

Нами был проведен подробный подсчет всего времени, потраченного каждой осой на каждую норку. Мы рассматривали всю взрослую жизнь каждой отдельно взятой самки как серию из следующих друг за другом отрезков времени известной продолжительности. Каждый такой отрезок помечался как «период рытья», если самка начинала свою заботу о норке с того, что выкапывала ее. В противном случае это был «период захвата». Окончанием любого отрезка принято было считать момент, когда самка в последний раз покидала данное гнездо. Тогда же начинал отсчитываться период заботы о следующей норке, несмотря на то что место для новой норки к этому моменту еще не было выбрано. Другими словами, в принятой нами системе учета время, проведенное в поисках новой норки или места для рытья новой норки, задним числом отмечалось как «потраченное» на эту новую норку. Оно приплюсовывалось к тому времени, которое будет потрачено на протаскивание в норку кузнечиков, драки с другими осами, кормежку, сон и т. д. до тех пор, пока и эта норка не будет покинута этой осой навсегда.

Таким образом, в конце сезона мы могли суммировать общее количество осо-часов, потраченных на вырытые норки, и точно так же подсчитать все время, потраченное осами на захваченные норки. В Нью- Гэмпширском исследовании эти цифры составили 8518,7 и 6747,4 часа, соответственно. Время, израсходованное осами, расценивалось нами как инвестиция, сделанная с целью получения прибыли, а прибыль измерялась числом яиц. Всего по окончании «периодов рытья» (то есть в самостоятельно вырытые норки) в тот год было отложено 82 яйца. Соответствующая цифра для «периодов захвата» оказалась равной 57. Следовательно, успешность подпрограммы «рытье» составила 82/8518,7 = 0,96 яйца за 100 часов, а степень успешности подпрограммы «захват», соответственно, 57/6747,4 = 0,84 яйца за 100 часов. Полученные оценки являются усредненными для всех особей, выполнявших обе эти подпрограммы. Вместо того чтобы подсчитывать число яиц, отложенных каждой осой за всю ее жизнь (что было бы аналогично сравнению урожаев пшеницы, собранных с каждого из десяти полей в нашей метафоре), мы подсчитали, сколько яиц «откладывала» каждая из двух подпрограмм («рытье» и «захват») за единицу своего «рабочего времени».

Есть и еще одна причина, по которой нам было бы сложно сделать этот анализ, если бы мы упорно цеплялись за рассуждения в терминах индивидуального успеха особи. Чтобы решить уравнение и рассчитать теоретическую равновесную частоту случаев захвата, мы должны были произвести эмпирическую оценку того, какой выигрыш ожидает осу в случае каждого из четырех «исходов» (покидает,