Расширенный Фенотип: длинная рука гена

единокровных братьев и сестер охотнее, чем рядом с неродственным контролем. Отметим, что эти полусибсы не были родственниками по материнской линии, то есть не имели возможности, скажем, распознать какой-то запах, полученный от матери. Что бы они ни распознавали, это исходило от общего отца, а значит, в некотором смысле имело место узнавание общих генов. Ставлю на то, что обезьяны замечали в родственниках сходство с самими собой по каким-то доступным для восприятия признакам. By с соавторами придерживаются такого же мнения.

Гринберг (Greenberg, 1979) изучал обладающих примитивной социальной организацией пчел- галиктид Lasioglossum zephyrum. (Зегер предваряет свое обсуждение этой работы эффектным заголовком: «Есть ли у пчел зеленые щетинки?» — Seger, 1980). Если By с соавторами оценивали выбор соседа в поведенческом тесте, то Гринберг с той же целью использовал решение рабочей пчелы-стражника, пропускать или нет другую рабочую особь в гнездо. Он построил график, изображающий зависимость вероятности впускания пчелы от коэффициента ее родства с часовым. Так мало того что обнаружилась мощнейшая положительная корреляция, — получилась прямая линия с наклоном 450,то есть вероятность того, что стражник пропустит в гнездо чужака, была приблизительно равной коэффициенту их родства! Полученные Гринбергом данные убедили его в том, что, «следовательно, генетическая составляющая играет роль при продуцировании запаха, а определенно не при его восприятии» (с.1096). Если использовать мою терминологию, то слова Гринберга равносильны утверждению, что он имел дело с эффектом подмышки, а не зеленой бороды. Разумеется, возможно, что, как полагает сам Гринберг, пчелы изучают известных им родственников, а не свои собственные «подмышки» (Holldobler & Michener, 1980). Все равно по сути это пример скорее эффекта подмышки, нежели зеленой бороды, а в таком случае нет смысла говорить о задействованных здесь генах как об отщепенцах. К аналогичному выводу приходит и Линсенмейр в своем чрезвычайно элегантном исследовании семейных химических «знаков отличия» у живущей группами пустынной мокрицы Hemilepistus reaumuri (Linsenmair, 1972). Бейтсон приводит завораживающие данные о том, что немые перепела обучаются отличать своих двоюродных братьев и сестер как от сибсов, так и от более дальних родственников при помощи зрения (Bateson, 1983).

Уолдман и Адлер выясняли, предпочитают ли головастики объединяться в стаи со своими братьями и сестрами (Waldman & Adler, 1979). Меченые головастики из двух разных выводков были выпущены в бак, где могли свободно плавать; затем туда опускалась решетка, так что каждый головастик оказывался в одном из шестнадцати отсеков. У головастиков обнаружилась статистически достоверная тенденция оказываться вместе со своими сибсами чаще, чем с чужаками. Жаль, что такой дизайн эксперимента не дает возможности исключить посторонний эффект генетически детерминированного «выбора местообитания». Если у головастиков существует наследственная предрасположенность, скажем, держаться ближе к стенкам бака или, наоборот, к центру, то можно ожидать, что генетически родственные особи будут чаще оказываться в одних и тех же отсеках. Таким образом, данный эксперимент не свидетельствует однозначно ни в пользу узнавания головастиками родных, ни в пользу как таковой склонности объединяться с ними в стаи, однако для многих теоретических задач это неважно. В самом начале своей статьи авторы ссылаются на теорию Фишера о роли родственного отбора при эволюции предостерегающих адаптаций[70] (Fisher, 1930а), а для этой теории родственники просто должны оказываться вместе. Неважно, почему: из-за того, что предпочитают одинаковые местообитания, или потому что действительно узнают друг друга. Для наших же теперешних целей стоит отметить, что если в дальнейшем экспериментально подтвердится, что головастикам свойственен «выбор местообитания», то это исключит «эффект подмышки», но не зеленой бороды.

Идею о генетическом фаворитизме использует Шерман в своей оригинальной теории о количестве хромосом у общественных насекомых (Sherman, 1979). Он приводит данные о том, что у эусоциальных видов число хромосом в целом выше, чем у их ближайших филогенетических родственников, которым социальность не свойственна. Зегер открыл это явление самостоятельно и придумал собственную теорию для его объяснения (Seger, 1980). Факты, подтверждающие наличие подобной закономерности, не вполне однозначны и, возможно, нуждаются в тщательном анализе с использованием статистических критериев, разработанных современными исследователями сравнительного метода (например, Harvey be Mace, 1982). Но здесь меня интересует не реальность обнаруженного эффекта, а его объяснение, данное Шерманом. Он верно замечает, что увеличение числа хромосом снижает разброс по такому признаку, как количество общих генов у сибсов. В качестве экстремального примера возьмем вид с одной парой хромосом. При отсутствии кроссинговера любая пара сибсов этого вида будет иметь или все общие (по происхождению) гены, или ни одного, или половину, а в среднем 50 процентов. В противоположном случае, если число хромосом исчисляется сотнями, доля общих (по происхождению) генов у сибсов будет колебаться в узком промежутке значений вблизи того же самого, равного 50 процентам, среднего. Кроссинговер усложняет дело, но не отменяет того, что большое число хромосом у вида уменьшает генетическое разнообразие среди сибсов.

Получается, что если рабочие особи захотят проявлять особенное расположение к тем своим сибсам, с которыми у них больше всего общих генов, то при малом количестве хромосом у вида сделать это будет проще, чем при большом. Такое неравномерное распределение привилегий рабочими будет причинять ущерб приспособленности царицы, «предпочитающей» более справедливое обращение со своим потомством. Здесь Шерман предполагает, что на самом деле большое число хромосом у истинно общественных насекомых — это приспособление для того, чтобы «репродуктивные интересы потомства и их матери совпадали более точно». Не будем забывать, кстати, что рабочие не будут единодушны. Каждая рабочая особь будет проявлять особое расположение к тем младшим сибсам, которые похожи на нее больше других, но у остальных рабочих будут те же основания противодействовать ее необъективности, что и у царицы. В данном случае нельзя рассматривать рабочих в качестве выступающей единым фронтом оппозиции царице, как это могли делать Трайверс и Хейр в своей теории о конфликте по поводу численного соотношения полов.

Шерман со всей откровенностью указывает на три слабых места своей гипотезы, но есть еще два, и более серьезные. Во-первых, без дополнительных уточнений она оказывается в опасной близости к заблуждению, названному мною «Недопониманием номер и» (Dawkins, 1979а) или «заблуждением Туза пик» (глава 10). Шерман исходит из допущения, что степень кооперации между представителями одного вида зависит от «среднего количества общих аллелей» (курсив мой. — Р. Д.), в то время как следует рассуждать в категориях вероятности наличия общего «гена сотрудничества» (см. также Partridge be Nunney, 1977). А тогда его гипотеза — в своем нынешнем виде — работать не будет (Seger, 1980). Шерман мог бы спасти ее от подобной критики, призвав на помощь «эффект изучения собственной подмышки». Не буду подробно растолковывать свою аргументацию, поскольку подозреваю, что Шерман и так с ней согласен. (Основная мысль здесь в том, что эффект подмышки может возникнуть на основе слабого сцепления генов внутри семьи, а для эффекта зеленой бороды требуется плейотропия или неравновесное сцепление. Если рабочие способны к самоинспектированию и проявляют повышенную заботу о тех своих способных к размножению братьях и сестрах, в которых узнают какие-то собственные черты, то дальше все зависит только от обычного сцепления генов, и гипотеза Шермана может избежать «заблуждения Туза пик». Также она попутно избежала бы первого из возражений самого Шермана, а именно того, что гипотеза эта «зависит от существования аллелей, которые делают их обладателей способными распознавать свои аллели». «Такие аллели распознавания никогда не были обнаружены» — и, заметим, вряд ли когда-нибудь будут. Шерман мог бы облегчить себе жизнь, связав свою гипотезу с эффектом подмышки, а не зеленой бороды.)

На второе затруднение, связанное с гипотезой Шермана, обратил мое внимание Дж. Мэйнард Смит (Maynard Smith, личное сообщение). Приняв «подмышечный» вариант этой теории, действительно, можно себе представить, что рабочие будут отбираться по способности инспектировать самих себя и быть особенно внимательными к тем своим репродуктивным сибсам, у которых заметят какие-то индивидуальные особенности, сходные со своими. Верно и то, что и среди цариц тогда пойдет отбор на способность пресекать подобный фаворитизм — например, манипулированием с помощью феромонов. Но для того чтобы быть отобранным, любой такой ход со стороны царицы должен оказывать действие сразу же, как только он возникнет в виде мутации. Соответствует ли этому требованию мутация, увеличивающая число хромосом у царицы? Нет, не соответствует. Изменение числа хромосом должно изменить давление отбора