Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Приступособление четвертое

Гамильтон в паре статей (Hamilton, 1964а, b), которые, как мы теперь видим, стали поворотным пунктом в истории дарвинизма, заставил нас осознать один существенный недостаток классической приспособленности[3] — показателя, определяющегося репродуктивным успехом особи. Причина, по которой репродуктивный успех более важен, чем просто выживаемость, состоит в том, что репродуктивный успех — это мера успешности в передаче своих генов. Те организмы, что мы видим вокруг, произошли от своих предков и унаследовали какие-то из черт, которые сделали этих особей предками и отличали их от «непредков». Если организм существует, то, значит, он несет в себе гены длинной вереницы успешных предков. Приспособленность[3] организма — это его успех в качестве предка или, если так вам больше нравится, его способность быть успешным предком. Но Гамильтону удалось понять принципиальную важность того, о чем раньше только вскользь упоминалось в разрозненных высказываниях Фишера (Fisher, 1930а) и Холдейна (Haldane, 1955). А именно того, что естественный отбор будет благоприятствовать таким органам и поведению, которые заставляют гены индивидуума передаваться дальше, вне связи с тем, является сам этот индивидуум предком или нет. Особь, помогающая стать предком своему брату, может таким путем обеспечить сохранение «генов братской помощи» в генофонде. Гамильтон сумел увидеть, что забота о потомстве — это в действительности только лишь частный случай заботы о близких родственниках, с высокой вероятностью тоже обладающих генами заботы. Классическая приспособленность[3], успех при размножении, оказалась слишком узким понятием. Было нужно расширить ее до совокупной приспособленности, которую я здесь буду называть «приспособленность[4]».

Иногда думают, что совокупная приспособленность индивидуума— это его собственная приспособленность[3] плюс половина приспособленности[3] каждого из его братьев плюс одна восьмая приспособленности [3] каждого из двоюродных братьев и т. д. (например, Bygott et al, 1979). Бэраш недвусмысленно определяет ее как «сумму приспособленности (репродуктивного успеха) особи и репродуктивного успеха ее родственников, помноженного на коэффициент, обратно пропорциональный дальности родства» (Barash, 1980). Эта мера, попытайся мы ее использовать, оказалась бы непригодной, и, как подчеркивает Уэст-Эберхард (West-Eberhard, 1975), это не то, что Гамильтон предложил нам измерять. Причину непригодности такого показателя можно объяснить различными способами. Можно сказать, что он позволяет учитывать каждого ребенка неоднократно, как если бы у того было несколько воплощений (Grafen, 1979). Или, по-другому, если у одного из нескольких братьев рождается ребенок, то, согласно такой точке зрения, совокупная приспособленность каждого из остальных братьев должна в равной степени мгновенно подскочить, независимо от того, пошевелил ли хоть кто-нибудь из них пальцем, чтобы покормить дитя. В самом деле, теоретически должна вырасти и совокупная приспособленность очередного, еще не рожденного брата при появлении на свет его старшего племянника. Потом этот младший брат может быть абортирован вскоре после зачатия, и все равно, в соответствии с такими ошибочными представлениями, он будет обладать мощнейшей совокупной приспособленностью благодаря потомству своих старших братьев. Если довести рассуждения до абсурда, то для того, чтобы быть чрезвычайно «совокупно приспособленным», не требуется даже быть зачатым!

Гамильтон ясно видел эту ошибку, и потому его концепция совокупной приспособленности была более тонкой. Совокупная приспособленность — свойство не самого организма, а его действий и влияний. Вычисляется эта совокупная приспособленность как собственный репродуктивный успех особи плюс ее влияние на репродуктивный успех родственников, помноженное на соответствующий коэффициент родства. Поэтому если, например, мой брат эмигрирует в Австралию, так что я не смогу никоим образом влиять на его успехи в размножении, то моя совокупная приспособленность не будет возрастать всякий раз, когда у него будут рождаться дети!

Однако влияние предполагаемых причин может быть оценено только по сравнению с другими предполагаемыми причинами или с их отсутствием. То есть мы не можем говорить о воздействии индивидуума А на выживание и размножение его родственников как о какой-то абсолютной величине. Мы можем оценить результаты того, что он выбрал выполнение действия X, а не Y Или сравнить совокупность поступков, совершенных им за всю его жизнь, с имеющим ту же длительность гипотетическим периодом полнейшего бездействия, как если бы он даже не был зачат. В последнем случае и будет выяснено то, что обычно называется совокупной приспособленностью индивидуального организма.

Идея здесь в том, что совокупная приспособленность — это не абсолютная характеристика организма, какой теоретически, при некоторых способах измерения, могла бы быть классическая приспособленность[3]. Совокупная приспособленность является свойством триады: изучаемого организма, изучаемого действия или набора действий и альтернативного набора действий для сравнения. Таким образом, мы пытаемся измерить не абсолютную совокупную приспособленность особи О, а то, как влияет на совокупную приспособленность О выполнение этой особью действия X по сравнению с выполнением действия Y Если под «действием» X подразумевается вся биография О, то Y можно считать аналогом воображаемого мира, в котором О никогда не существовало. Следовательно, совокупная приспособленность организма определена таким образом, чтобы быть независимой от репродуктивного успеха родственников на другом континенте, которых организм никогда не встретит и на которых не имеет возможности повлиять.

Ошибочная точка зрения, будто совокупная приспособленность индивидуума представляет собой взвешенную сумму репродуктивного успеха всех его родственников, находящихся где угодно, которые когда-либо жили и когда-либо будут жить, распространена чрезвычайно. И хотя Гамильтон не ответственен за заблуждения своих последователей, возможно, это одна из причин, по которым многие, сталкиваясь с концепцией совокупной приспособленности, испытывают серьезные затруднения, — причина, вполне могущая служить основанием для того, чтобы со временем отказаться от этой концепции вообще. Существует, однако, еще и пятое значение понятия приспособленность, разработанное с целью избежать данного затруднения, свойственного «совокупной приспособленности», но создающее при этом свои собственные затруднения.

Приступособление пятое

«Приспособленность [5]» — это «персональная приспособленность» в том смысле, какой вкладывает в это понятие Орлов (Orlove, 1975, 1979). Ее можно считать чем-то вроде «совокупной приспособленности задом наперед». Если совокупная приспособленность[4] учитывает то влияние, какое рассматриваемая особь оказывает на приспособленность[3] своих родственников, то в центре внимания персональной приспособленности [5] — воздействия родственников особи на ее приспособленность[3]. Приспособленность [3] индивидуума — это некая величина, измеряемая числом его детенышей или потомков. Но из гамильтоновской логики следует, что особь должна выращивать больше детенышей, чем было бы по силам ей одной, так как свой вклад в выращивание ее детенышей вносят родственники. Приспособленность [5] животного можно кратко описать как «то же самое, что и приспособленность [3], но не забывайте, что сюда входит и дополнительное количество потомков, полученных благодаря помощи родных».

Практическое преимущество использования понятия «персональная приспособленность [5]» вместо «совокупной приспособленности[4]» состоит в том, что в конечном итоге оно сводится к простому подсчету числа детенышей и не несет опасности того, что какой-то детеныш может быть по ошибке учтен многократно. Любой конкретный детеныш вносит вклад в приспособленность [5] только своих родителей. При этом потенциально он вполне укладывается в понятие совокупной приспособленности [4] для бесчисленного множества дядюшек, тетушек, кузенов и т. д., что ведет к риску быть посчитанным несколько раз (Grafen, 1979; Hines & Maynard Smith, 1979).

Как совокупная приспособленность[4], так и персональная приспособленность [5], если правильно их использовать, приводят к одним и тем же результатам. Обе являются крупными теоретическими