Расширенный Фенотип: длинная рука гена

У вирусов имеется собственная белковая одежка, но свою ДНК они помещают в клетку хозяина. Выходит, что для того, чтобы влиять на его клеточную биохимию, они пробрались довольно глубоко, пусть даже и менее глубоко, чем инсерционные последовательности у него в хромосомах. Можно предположить, что и внутриклеточные цитоплазматические паразиты имеют возможность оказывать на фенотип хозяина значительное влияние.

Некоторые паразиты не проникают внутрь хозяина на уровне клеток, но делают это на уровне тканей. В качестве примера подойдет Sacculina, а также многие паразитические грибы и растения, которые сохраняют обособленность своих клеток от клеток хозяина, поражая при этом его ткани с помощью сложно организованной и чрезвычайно разветвленной корневой системы. Столь же плотно могут просачиваться в ткани хозяина и обособленные клетки паразитических бактерий и простейших. Такой «тканевый паразит» тоже способен оказывать мощное влияние на развитие органов и макроскопических черт строения и поведения хозяина, хотя и находится в положении, чуть менее удобном для этого, чем паразит внутриклеточный. Другие же внутренние паразиты, вро& обсуждавшихся нами двуусток, не смешивают свои ткани с тканями хозяина, а оставляют их при себе и оказывают влияние только на уровне целостных организмов.

Но это еще не крайняя точка континуума. Не все паразиты обитают физически внутри своих хозяев. Они могут даже соприкасаться редко. Кукушка — это паразит во многом того же типа, что и двуустка. Обе являются паразитами на организменном уровне, а не тканевыми или внутриклеточными. И если можно говорить о том, что гены двуустки фенотипически экспрессируются в организме улитки, то нет никаких разумных причин, которые бы не позволяли говорить о фенотипической экспрессии генов кукушки в организме тростниковой камышовки. Различия имеют технический характер, и они намного меньше, чем, скажем, между внутриклеточными и тканевыми паразитами. Эта техническая разница состоит в том, что кукушка не живет внутри тела тростниковой камышовки и, следовательно, у нее меньше возможностей манипулировать внутренней биохимией своего хозяина. В своем манипулировании она должна использовать другие средства — например, звуковые и световые волны. Как уже говорилось в главе 4, она использует ненормально яркий зев, чтобы управлять нервной системой тростниковой камышовки через зрение. Она пользуется чрезмерно громким и назойливым криком, чтобы воздействовать на нервную систему тростниковой камышовки через слух. Гены кукушки, оказывая свое формирующее влияние на фенотип хозяина, вынуждены полагаться на дистанционное управление.

Идея о генетическом дистанционном управлении подводит нашу концепцию расширенного фенотипа к ее логической кульминации. К ней-то мы и должны будем прийти в следующей главе.

Глава 13. Действие на расстоянии

Раковины улиток закручены либо вправо, либо влево. Обычно у всех особей одного вида они закручены в одну сторону, но изредка встречаются и полиморфные виды. У Partula suturalis, наземной улитки с тихоокеанских островов, одни локальные популяции являются полностью правозакрученными, другие — левозакрученными, а остальные — смешанными в различных пропорциях. Следовательно, генетика направленности витков может быть объектом для исследования (Murray & Clarke, 1966). Когда улиток из популяций с правым витком скрестили с улитками из «левозакрученных» популяций, у всех потомков раковина была завернута так же, как и у их «матери» (то есть у особи, предоставившей яйцеклетку; улитки гермафродитны). Можно было бы решить, что это свидетельствует о негенном воздействии материнского организма. Но когда Мюррей и Кларк скрестили друг с другом улиток из Fi, результат оказался неожиданным. Все потомство было левозакрученным, независимо от того, у кого из родителей какая раковина была. Авторы объяснили полученные результаты так: направление витка генетически детерминировано, левозакрученная раковина доминирует над правозакрученной, но фенотип животного определяется не своим генотипом, а материнским. Таким образом, все особи из Fi обладали одним и тем же гетерозиготным генотипом, поскольку были получены в результате скрещивания двух чистых линий, но при этом фенотип их был продиктован генотипом матери. Аналогично этому, все поколение F2, полученное от скрещивания особей из Fi, демонстрировало фенотип, соответствующий генотипу Fi. Скрывавшиеся под этим фенотипом генотипы поколения F2 распределялись, вероятно, в типичном менделевском соотношении 3: 1, которое на фенотипах никак не сказывалось. Это распределение должно было проявиться только в фенотипах следующего поколения улиток.

Обратите внимание на то, что фенотип потомства регулируется не фенотипом, а генотипом матери. В поколении Fi право- и левозакрученных особей было поровну, и, однако, у всех у них было один и тот же гетерозиготный генотип, вследствие чего все они принесли левозакрученное потомство. Ранее подобные результаты были получены на пресноводной улитке Limnaea peregra, только в этом случае доминировала правозакрученность. Генетикам давно известны и другие примеры такого «материнского эффекта». Как выразился Форд, «перед нами простое наследование по Менделю, проявляющееся с постоянной задержкой в одно поколение» (Ford, 1975). Это явление, возможно, возникает в тех случаях, когда определяющее фенотипический признак эмбриологическое событие происходит на столь ранних этапах развития, что на него влияет материнская информационная РНК из цитоплазмы яйцеклетки еще до того, как зигота[90] начнет производить свою собственную иРНК. Направление витка у улиток предопределяется исходным направлением спирального дробления, начинающегося раньше, чем включается собственная ДНК эмбриона (Cohen, 1977).

Эффекты такого рода предоставляют особую возможность для материнского манипулирования потомством, обсуждавшегося нами в главе 4. В более общем смысле это — особый пример генетического «дистанционного управления», на редкость простая и ясная иллюстрация того принципа, что влияние гена может распространяться за пределы организма, в клетках которого ген сидит (Haldane, 1932b). Не стоит ожидать, что все дистанционные влияния генов проявятся так же по-менделевски элегантно, как в этом примере с улитками. В традиционной генетике менделевские олигогены, которые проходят в школе, — это лишь верхушка айсберга реальности. То же самое можно сказать и про полигенную «расширенную генетику», где дистанционное управление — обычное дело, но эффекты генов являются результатом столь сложного взаимодействия, что плохо поддаются сортировке. Однако, как и в традиционной генетике, нам не обязательно проводить генетические эксперименты для того, чтобы сделать вывод о наличии влияния генов на изменчивость. Если мы убеждены в том, что некий признак является дарвиновской адаптацией, это равносильно тому, что мы убеждены в том, что изменчивость по данному признаку должна была когда- то иметь генетическую основу. В противном случае отбор не смог бы сохранить это полезное приспособление в популяции.

Примером явления, напоминающего адаптацию и в некотором смысле связанного с дистанционным управлением, может служить так называемый эффект Брюса. У самки мыши, только что оплодотворенной одним самцом, беременность прерывается в результате химического воздействия, исходящего от второго самца. Этот эффект, похоже, встречается в природе у многих видов мышей и полевок. Швагмейер рассматривает три основные гипотезы относительно приспособительного значения эффекта Брюса (Schwagmeyer, 1980), но в целях наших теперешних рассуждений я не буду отстаивать здесь ту из этих гипотез, которую он приписывает мне — что эффект Брюса это своеобразное приспособление самки. Вместо этого я взгляну на дело с позиции самца и просто допущу, что второй самец сам извлекает выгоду из прерванной беременности самки, уничтожая таким образом потомство своего соперника, а заодно и быстро приводя самку в состояние течки, чтобы иметь возможность спариться с ней самому.

Для изложения этой гипотезы я использовал язык главы 4 — язык индивидуального манипулирования. Но точно так же она может быть выражена в терминах расширенного фенотипа и дистанционного влияния генов. Гены самцов мышей осуществляют свою фенотипическую экспрессию в организмах самок точно в том же самом смысле, в каком гены улитки-матери фенотипически экспрессируются у ее потомства. В случае с улиткой предполагается, что посредником при дистанционном воздействии служит материнская информационная РНК. А в случае с мышами это, очевидно, какой-то феромон самца. Я же утверждаю, что разница между этими двумя примерами не является существенной.