поперечные полоски, сопровождаемые занятием вертикального положения, и продольные полоски, сопровождаемые занятием горизонтального положения, — вымерли, и остались только гармоничные сочетания. Эта модель призывает на помощь отбор между комбинациями генов. А Модель 2, напротив, оперирует отбором на более низком уровне — на уровне отдельных генов. Если в генофонде некой популяции уже преобладают — по каким угодно причинам — гены поперечных полосок, то это автоматически устанавливает давление отбора в пользу генов горизонтального размещения бабочек на коре. В ответ на это и в локусе, отвечающем за расположение полосок, возникнет давление отбора, которое будет усиливать преобладание поперечных полосок, что, в свою очередь, усилит отбор в пользу того, чтобы садиться горизонтально. Следовательно, популяция будет стремиться к эволюционно стабильному состоянию «поперечные полосы/горизонтальное положение». Другой набор исходных условий может, наоборот, привести популяцию к эволюционно стабильному состоянию «продольные полосы/вертикальное положение». Любое исходное сочетание частот генов в этой паре локусов будет под действием отбора переходить либо в одно, либо в другое стабильное состояние из двух возможных.
Модель 1 годится только тогда, когда существует повышенная вероятность того, что пары или группы сотрудничающих друг с другом генов будут оказываться в организмах вместе, — например, если они тесно сцеплены на одной хромосоме, образуя так называемый «суперген». Это, действительно, возможно (Ford, 1975), однако Модель r нам особенно интересна, поскольку она позволяет представить себе эволюцию гармоничных генных комплексов и при отсутствии такого сцепления. В Модели r кооперирующиеся гены могут находиться на разных хромосомах, а частотно- зависимый отбор все равно приведет к тому, что в популяции будут преобладать гены, гармонично взаимодействующие с другими генами генофонда в результате эволюции в сторону того или иного стабильного состояния (Lawlor &: Maynard Smith, 1976). Тот же самый ход рассуждений применим и к сочетанию из трех локусов (предположим, что полоски на передних и задних крыльях контролируются независимо), четырех локусов…, п локусов. Если мы попытаемся построить подробную модель таких взаимодействий, то математика окажется сложной, но это несущественно для того положения, которое я доказываю. Я хочу сказать лишь то, что гармоничное сотрудничество может возникать двумя основными путями. Первый путь — это отбор гармоничных систем в ущерб негармоничным. Второй же заключается в том, что отдельным компонентам систем отбор благоприятствует, если другие присутствующие в популяции компоненты хорошо с ними сочетаются.
Воспользовавшись Моделью 2 для объяснения той согласованности генов в пределах организма, о которой говорил Майр, давайте теперь распространим эту модель и на межорганизменные, «расширенные» генные взаимодействия. Мы поведем речь не просто о дистанционном управлении фенотипом, которое было предметом предыдущего раздела этой главы, но о взаимодействии генов на расстоянии. Это будет несложно сделать, так как частотно-зависимый отбор издавна привлекают для объяснения взаимодействий между организмами, начиная еще с теории Фишера о численном соотношении полов (Fisher, 1930а). Почему оба пола в популяциях находятся в сбалансированном численном соотношении? Исходя из Модели 1, можно было бы предположить, что популяции с неравновесным соотношением полов вымерли. Но гипотеза самого Фишера, разумеется, представляет собой разновидность Модели 2. Если соотношение полов в популяции окажется сдвинутым, то отбор внутри нее будет благоприятствовать генам, стремящимся восстановить равновесие. Здесь нет необходимости постулировать некую метапопуляцию, состоящую из популяций, как это потребовалось бы в случае с Моделью 1.
Генетикам хорошо знакомы и другие примеры, когда селективное преимущество определяется частотами генов в генофонде (см., например, Clarke, 1979), и ранее я уже обсуждал важность этих примеров для всей полемики вокруг «гармоничного сотрудничества» (Dawkins, 1980, р. 22–24). Здесь же я хочу подчеркнуть ту мысль, что с точки зрения каждого отдельно взятого реплицирующегося объекта те отношения, в которые он вступает внутри генома, полные гармонии, сотрудничества и взаимного соответствия, в принципе ничем не отличаются от взаимоотношений между генами из разных геномов. Ген вертикальной посадки на стволах деревьев будет процветать в том генофонде, в котором часто встречается ген продольных полосок, и наоборот. Здесь, как и в биохимическом примере с цепочкой ферментативных превращений, сотрудничество осуществляется в пределах организма: генофонд изобилует генами продольных полосок, и это значит, что любой ген из локуса, определяющего размещение бабочки на коре, статистически чаще будет оказываться в организмах с продольными полосками. Полагаю, что, изучая генные взаимодействия, мы должны в первую очередь помнить о том, что гены отбираются на фоне других генов, оказавшихся частыми в генофонде, и только во вторую — проводить различие, внутри организмов или между ними эти взаимодействия происходят.
Уиклер в своем восхитительном обзоре (Wickler, 1968), посвященном мимикрии у животных, обращает внимание на то, что иногда, чтобы достигнуть сходства при подражании, особи вступают в некое подобие сотрудничества. Он пересказывает случай, как Кениг наблюдал в аквариуме нечто, что принял за морской анемон. На следующий день анемонов было два — каждый вдвое меньше первоначального. А еще на следующий день исходный крупный анемон как будто бы возник заново. Невероятность происходящего вынудила Кенига разобраться подробнее, и он выяснил, что на самом деле «анемон» был подделкой, составленной из многочисленных скооперировавшихся кольчатых червей. Черви расположились в песке по кругу, и каждый изображал собой щупальце. Похоже, что им удалось одурачить не только Кенига, но и рыб, которые обходили фальшивый анемон стороной, как настоящий. Присоединяясь к кольцу коллективной мимикрии, каждый червяк, вероятно, получал защиту от поедания рыбами. Я полагаю, что говорить о формирующих кольца мимикрии группах червей, которые отбираются за счет групп, не делающих этого, непродуктивно. Вернее будет сказать, что в популяциях, в которых имеется кольцо мимикрии, отбор будет благоприятствовать особям, присоединяющимся к этому кольцу.
У многих видов насекомых каждая особь подражает одному цветку многоцветкового соцветия, и, следовательно, для того, чтобы имитация всего соцветия была успешной, нужна целая толпа сотрудничающих друг с другом индивидуумов. «В Восточной Африке можно встретить одиночные растения с чрезвычайно красивыми соцветиями… Отдельные цветки, примерно полусантиметровой высоты, напоминают цветки ракитника, а располагаются на вертикальном стебле наподобие цветков люпина. Опытные ботаники принимали это растение за Tinnaea (дрок) или Sesamopteris (кунжут) и, сорвав „цветок“, неожиданно обнаруживали у себя в руке голый стебель. Цветок не опал — он улетел! „Цветком“ были цикады: Ityraea gregorii или Oyarina nigritarsus» (Wickler, 1968, p.61).
Для того чтобы излагать свою мысль дальше, я вынужден сделать ряд допущений, касающихся некоторых деталей. Поскольку о давлениях отбора, воздействующих именно на этих цикад, конкретно ничего не известно, надежнее будет придумать некую гипотетическую цикаду, которая прибегает примерно к той же уловке, что и Ityraea и Oyarina. Предположим, что наш вид имеет две цветовые морфы, розовую и голубую, подражающие двум разновидностям люпина. Допустим также, что как розовый, так и голубой люпин распространены равномерно по всему ареалу нашей цикады, но на любом ограниченном участке все цикады либо розовые, либо голубые. «Сотрудничество» состоит в том, что особи собираются вокруг верхушек стеблей, и эти скопления походят на соцветия люпина. «Гармоничным» оно является потому, что разноцветные скопления не встречаются: я исхожу из допущения, что скопления, имеющие смешанную окраску, скорее всего, будут узнаны хищниками, так как настоящие соцветия люпина всегда какого-то одного цвета.
А вот каким образом частотно-зависимый отбор из Модели 2 мог привести к этой гармонии. В любой отдельно взятой местности, в силу исторической случайности, одна из цветовых форм изначально была в большинстве. Там, где преобладающими оказались розовые цикады, штрафовались голубые. И наоборот, в областях с преобладанием голубых цикад плохо приходилось розовым. В обоих случаях невыгодно было просто быть в меньшинстве, потому что представители меньшинства, по теории вероятностей, чаще оказывались в составе разноцветных скоплений. Переходя на уровень генов, можно сказать, что в генофондах, где преобладают гены розовой окраски, отбор благоприятствует генам розовой окраски, а в генофондах с преобладанием генов голубой окраски, он благоприятствует генам голубой окраски.
Давайте теперь выдумаем еще одно насекомое — скажем, гусеницу, достаточно крупную, чтобы
