Расширенный Фенотип: длинная рука гена

генотипом. Скорее уж всю массу растительности придется рассматривать как популяцию клеток, в которой клетки с одинаковыми генотипами как попало разбросаны по разным «растениям». Та единица, которую я называю «транспортным средством для генов», а Янзен — «эволюционным индивидуумом», не может в данном случае быть более крупной, чем клетка. Генетическая борьба будет идти между клетками. Эволюция, видимо, пойдет по пути усовершенствования строения и физиологии клеток, но не очень понятно, каким образом смогло бы осуществляться преобразование отдельных растений и их органов.

Кто-то, вероятно, решит, что эволюционные улучшения структуры органов могли бы происходить, если бы в определенных участках растения отдельные группы клеток постоянно оказывались клоном, митотическим потомством одной клетки. Допустим, отросток, дающий начало новому растению, весь представляет собой одну гигантскую меристему. Тем не менее, это нисколько не мешает каждому листу возникать в результате деления одной клетки, расположенной у его основания. Получается, что лист может быть клоном, клетки которого связаны друг с другом более тесным родством, чем с какими-либо другими клетками данного растения. Учитывая, что у растений соматические мутации — самое обычное дело (Whitham & Slobodchikoff, 1981), нельзя ли допустить возможность эволюции сложных приспособлений если не на уровне целого растения, так на уровне листа? Раз теперь генетик четко видит генетически разнородную популяцию листьев, каждый из которых состоит из клеток с одинаковыми генотипами, возможен ли естественный отбор, благоприятствующий успешным листьям за счет неуспешных? Если бы ответ на этот вопрос был положительным, было бы неплохо. Это означало бы, что отбор транспортных средств может идти на любом уровне иерархии многоклеточных единиц при условии, что клетки в составе каждой единицы генетически более родственны друг другу, чем клеткам из других многоклеточных единиц того же уровня. К сожалению, однако, кое-чего подобные умозаключения не учитывают.

Пришло время вспомнить мое разделение реплицирующихся объектов на репликаторы зародышевого пути и тупиковые репликаторы. В результате естественного отбора какие-то репликаторы становятся многочисленнее своих соперников, но к эволюционным изменениям это приводит лишь тогда, когда репликаторы находятся в зародышевых линиях. Многоклеточную единицу можно называть транспортным средством в интересном с эволюционной точки зрения смысле, только если хотя бы в некоторых из ее клеток содержатся репликаторы зародышевого пути. Листья, как правило, транспортными средствами назвать нельзя, поскольку все репликаторы в их клеточных ядрах тупиковые. Клетки листьев синтезируют химические вещества, что в конечном счете приносит пользу другим клеткам, содержащим потенциально бессмертные копии тех генов, которые наделяют листья характерным «листовым» фенотипом. Но мы не можем согласиться с выводом предыдущего абзаца, что для отбора транспортных средств на уровне листьев, и вообще на уровне органов, достаточно того, чтобы клетки из одного органа состояли друг с другом в более тесном митотическом родстве, чем клетки из разных органов. Межлистовой отбор мог бы иметь эволюционные последствия только в том случае, если бы листья напрямую порождали новые листья. Но листья — это органы, а не организмы. Для отбора на уровне органов необходимо, чтобы органы обладали собственной зародышевой линией клеток и собственным размножением, чего обычно не бывает. Размножение — прерогатива организмов, а органы только их составные части.

В погоне за доходчивостью я немножко ударился в крайности. Между двумя моими похожими на землянику растениями возможен целый спектр промежуточных вариантов. Было сказано, что отросток многоклетника представляет собой идущую широким фронтом меристему, в то время как у одноклетника он, перед тем как дать начало новому растению, сужается до одноклеточного «бутылочного горлышка». А что, если мы представим себе некий промежуточный вид, у которого это «горлышко», из которого вырастает новое растение, сужено не до одной, а до двух клеток? Тут возможны два сценария. Если развитие организма протекает таким образом, что предсказать, от какой из двух стволовых клеток произойдут те или иные клетки растения, невозможно, тогда все, что я здесь говорил по поводу важности «ширины горлышка», будет по-прежнему справедливо, но просто менее ярко выражено. В популяции таких растений могут встречаться генетические мозаики, но при этом сохранится и общая статистическая тенденция к тому, чтобы клетки одного растения были более близкородственными друг другу, чем клеткам других растений. Следовательно, по-прежнему будет небессмысленно говорить об отборе транспортных средств, идущем между растениями в популяции растений, но давление этого межорганизменного отбора должно быть достаточно мощным для того, чтобы пересиливать отбор, который идет между клетками в пределах растения. Кстати говоря, это аналогично одному из условий, необходимых для действия «отбора между родственными группами» (Hamilton, 1975а). Чтобы провести эту аналогию, достаточно просто взглянуть на растение, как на «группу клеток».

Вторая возможность, вытекающая из допущения о двухклеточном «бутылочном горлышке», — это такая модель развития, при которой некоторые органы растений данного вида всегда ведут свое происхождение от какой-то одной определенной клетки-родоначальницы из двух. Например, корневая система развивается благодаря митотическим делениям клетки, находящейся на нижней стороне отростка, а все остальные части растения образуются из другой клетки, расположенной сверху. И если при этом «нижняя» клетка всегда происходит от какой-то из клеток корня, а «верхняя» всегда берется от надземной части растения, то ситуация получится любопытной. Во всей популяции клетки корня будут состоять с клетками других корней в родстве более тесном, чем с клетками стебля и листьев «своего собственного» растения. Мутационный процесс даст материал для эволюции, но эволюция эта будет разобщенной. Подземные и надземные генотипы могут эволюционировать в разных направлениях, независимо от того, что будут, очевидным образом, входить в состав обособленных «растительных организмов». Теоретически это может привести даже к некоему внутриорганизменному «видообразованию».

Итак, суть различия между ростом и размножением сводится к тому, что размножение дает возможность для нового начала, нового цикла развития и нового организма, у которого базовые принципы устройства сложных структур могут быть усовершенствованы по сравнению с предшественником. Разумеется, какое-то преобразование может и не быть усовершенствованием, и тогда его генетическая подоплека будет элиминирована естественным отбором. Но при одном только росте без размножения отсутствует сама возможность кардинальных изменений на уровне органов — ни в сторону улучшения, ни в обратном направлении. Рост без размножения допускает разве что поверхностные, «косметические» преобразования. Вы можете из развивающегося «бентли» вырастить взрослый «роллс- ройс», подключившись к процессу сборки на поздней стадии установки радиатора. Но для того чтобы превратить в «роллс-ройс» «форд», вам придется начинать с чертежной доски, до того как машина вообще начнет свой «рост» на конвейере. Роль периодических жизненных циклов — а следовательно, и организмов — в том, что они делают возможными регулярные возвраты к чертежной доске в ходе эволюции.

Тут мы должны остерегаться ереси «биотического адаптационизма» (Williams, 1966). Мы увидели, что повторяющиеся репродуктивные жизненные циклы, т. е. организмы, делают возможной эволюцию сложных органов. Чрезмерно просто будет, однако, счесть это достаточным адаптационным объяснением существования организменных жизненных циклов, основываясь на том соображении, что сложные органы — это, вообще говоря, неплохая идея. Аналогичным образом, повторяющиеся репродуктивные циклы требуют, чтобы индивидуумы умирали (Maynard Smith, 1969), но это не должно подталкивать нас к мысли, будто смерть индивидуумов является приспособлением для поддержания эволюции! То же самое можно было бы сказать и о мутациях. Их наличие — необходимое условие эволюционного процесса, и, несмотря на это, весьма вероятно, что естественный отбор благоприятствовал эволюции в направлении нулевой частоты мутаций — к счастью, так и не достигнутой (Williams, 1966). Появление жизненного цикла типа рост/размножение/смерть — он же жизненный цикл типа «многоклеточный клон, именуемый организмом» — имело серьезные последствия и было, вероятно, решающим фактором эволюции приспособительных усложнений, но это не объясняет приспособительного значения самого такого жизненного цикла. Дарвинист должен первым делом поинтересоваться, какую непосредственную выгоду получают гены, обусловливающие этот тип жизненного цикла, по сравнению с аллелями-соперниками. Не исключено, что ему придется признать возможность отбора на каких-то других уровнях — скажем, дифференциальное вымирание филогенетических линий. Но в этой сложной теоретической области он должен проявлять ту же настороженность, с какой Фишер (Fisher, 1930а), Уильямс (Williams, 1975) и Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978а) относились к похожим попыткам объяснить существование полового размножения тем, что оно ускоряет эволюцию.