Стой, кто ведет? Биология поведения человека и других зверей

электрической активности мышц), электрокардиограммы, артериального давления, двигательной активности (общей и в конечностях), дыхательных движений грудной клетки и брюшной стенки, содержания кислорода в крови, выраженности храпа, температуры тела, эрекции пениса или клитора. Первые три из вышеперечисленных показателей являются основными для идентификации стадий и фаз сна. На основании их анализа строится гипнограмма, отражающая динамику стадий и фаз сна в течение периода регистрации.

Структура сна

Ночной сон состоит из нескольких циклов, каждый из которых длится примерно полтора часа и включает в себя две качественно различные стадии, которые называются «медленный сон» и «быстрый сон». Стадии быстрого и медленного сна есть не только у человека, но и большинства животных.

Сон человека состоит из полуторачасовых блоков, каждый из которых начинается стадией медленного сна и завершается стадией быстрого сна. Быстрый сон называется парадоксальным из-за сочетания активной ЭЭГ, мышечного расслабления, активации вегетативной нервной системы и быстрых движений глаз. Сновидения возникают во время быстрого сна

Медленный сон, в свою очередь, подразделяется на несколько стадий, различающихся по глубине сна. В первой стадии, стадии дремоты, исчезает альфа-ритм ЭЭГ – основной ритм бодрствующего человека, находящегося в спокойном состоянии. Альфа-ритм сменяется колебаниями разной частоты с низкой амплитудой. Во второй стадии на ЭЭГ регулярно появляются колебания с частотой 14–18 Гц, так называемые сонные веретена. Появление первых же веретен свидетельствует об отключении сознания. Но на этой стадии, в паузах между веретенами, человек легко просыпается при внешней стимуляции. Далее следует стадия так называемого дельта- сна, для которого характерны высокоамплитудные медленные волны – дельта-ритм ЭЭГ. Дельта-сон делится на две стадии: третью стадию медленного сна, в которой дельта-волны занимают 30– 50 % от всего времени стадии, и четвертую – в ней дельта-волны занимают больше 50 %. Четвертая стадия – стадия наиболее глубокого сна. При этом максимально снижается мышечный тонус, дыхание и сердцебиение становятся редкими и регулярными, понижается температура тела и отсутствуют движения глаз. Во время четвертой стадии происходит наиболее полное отключение сознания от внешнего мира, и для пробуждения требуется достаточно сильная стимуляция. После того как человек проснулся, он с трудом ориентируется в пространстве (не сразу понимает, где находится) и во времени (неправильно оценивает, сколько спал). Дельта-сон преобладает в первую половину ночного сна.

Быстрый сон завершает полуторачасовой цикл сна. Для этой стадии характерны быстрые низкоамплитудные ритмы ЭЭГ, очень похожие на ритмы ЭЭГ бодрствующего человека. На фоне нерегулярной ЭЭГ отмечаются отрезки пилообразного тета-ритма. На этой стадии наступает глубокое расслабление скелетных мышц, что отражается в очень низкой амплитуде электромиограммы. Из-за сочетания активной ЭЭГ и мышечного расслабления стадию быстрого сна называют еще парадоксальным сном. На фоне общего расслабления происходят подергивания отдельных групп мышц (пальцев, рук, ног). Для стадии быстрого сна характерно усиленное хаотическое влияние симпатической и парасимпатической нервной системы на висцеральные функции, как говорят, происходит «вегетативная буря». Это выражается в аритмичном сердцебиении, а также колебаниях артериального давления. Дыхание тоже прерывисто: серии частых вдохов и выдохов чередуются с паузами в дыхательных движениях до 10 секунд. На этой стадии происходит эрекция полового члена у мужчин и клитора у женщин, а также усиление мозгового кровотока, что, по-видимому, связано со сновидениями, которые именно на этой стадии больше всего запоминаются. Наконец, на стадии быстрого сна происходят быстрые движения глазных яблок при закрытых веках. Поэтому эта стадия называется еще стадией БДГ-сна – быстрых движений глаз (в англоязычной литературе – REM, rapid eye movements). Этот физиологический процесс имеет важное диагностическое значение.

Итак, сон состоит из циклов продолжительностью 90–100 минут. Каждый цикл начинается медленным, а завершается быстрым сном. Ночной сон обычно состоит из четырех или пяти таких циклов. В двух первых циклах преобладает дельта-сон, а доля быстрого сна невелика. В последующих циклах увеличивается доля быстрого сна, а дельта-сон резко сокращается или может вообще отсутствовать. Процентное соотношение стадий сна у здорового человека примерно следующее: первая стадия медленного сна – 5–10 %, вторая стадия – 40–50 %, дельта-сон – 20–25 %, быстрый сон – 15–25 %.

Гуморальные факторы и сон

Отдельные стадии сна характеризуются особенностями не только электрических характеристик различных систем и органов, но и секреции гормонов.

Во время быстрого сна снижается секреция почти всех гормонов. На стадии медленного сна некоторые эндокринные системы активируются

Во время быстрого сна снижается секреция почти всех упоминавшихся в этой книге гормонов: адреналина и норадреналина, кортизола, АКТГ, кортиколиберина, тиреотропина, тиреолиберина, гонадотропных гормонов – лютеинизирующего и фолликулостимулирующего, гормона роста и пролактина. Во время медленного сна не меняется секреция эндорфинов, а секреция гормона роста и пролактина увеличивается. Так же как и при быстром сне, снижена секреция гормонов, регулирующих активность щитовидной железы и коры надпочечников. Секреция гонадотропинов во время медленного сна изменяется неодинаково. У взрослых она снижается, как и во время медленного сна, а у подростков, напротив, повышается. Различный характер секреции гормонов во время быстрого и медленного сна подтверждает различия в действии механизмов этих двух состояний и их возможное функциональное значение.

При введении человеку гормонов происходит нарушение различных стадий сна. Однако однозначной закономерности при этом не выявляется, так как эффект разных гормонов зависит от введенной дозы, способа ее введения и содержания в организме других гормонов. Пожалуй, только относительно введения кортиколиберина данные различных исследователей совпадают. Кортиколиберин уменьшает глубину сна, что, по-видимому, связано с его свойством повышать уровень тревоги.

Много усилий было потрачено на выявление гуморальных факторов, регулирующих сон и его отдельные стадии. Эти исследования основаны на результатах эксперимента, поставленного в начале ХХ в. Собаку лишали сна, а затем отбирали у нее спинномозговую жидкость. Введение ее другим собакам вызывало у них сон. Этот экспериментальный факт неоднократно подтверждался, и поэтому многие исследователи старались выделить некий гуморальный фактор, вызывающий сон.

Несмотря на то что многие гормоны влияют на характер сна, поиски «гормона сна» пока не увенчались успехом

Он был выделен и назван «фактором дельта-сна». Однако список вызывающих сон веществ, которые были выделены из тканевых жидкостей лишенных сна животных, постоянно рос и насчитывает в настоящее время несколько десятков названий. Помимо различных пептидов, в этот список входят следующие вещества, упоминавшиеся в данной книге: эндорфины, вазопрессин, гормон роста, инсулин и отдельные фрагменты молекулы АКТГ (см. главу 4). Обилие кандидатов на роль «пептида сна» указывает на то, что, скорее всего, такого вещества не существует. Разнообразные вещества изменяют структуру сна через некий неспецифический механизм, который, по всей видимости, связан с общими процессами в ЦНС и регулирует не только сон, но и другие формы психической активности. Например, обнаруженные в 1998 г. орексины связаны не только со сном, но и с регуляцией аппетита[437] .

Во всяком случае, гуморальные факторы не являются определяющими для запуска и поддержания сна. Это доказывают наблюдения за сиамскими близнецами. При таком дефекте развития два ребенка рождаются частично сросшимися. Как правило, они имеют общую систему кровообращения. Неоднократно наблюдалось, что одна голова сиамских близнецов спала, а другая бодрствовала. Поскольку гуморальные факторы распространяются повсюду, где имеется кровеносная система, то факт одновременного сна и бодрствования двух голов сиамских близнецов не может быть объяснен теорией наличия «фактора сна».

Кроме того, метод введения спинномозговой жидкости и тканевых экстрактов от одного животного,