– глюкозы, которая всасывается в кровь. Часть глюкозы запасается в форме гликогена (в печени и мышцах) и жиров. При необходимости гликоген легко расщепляется на молекулы глюкозы. Глюкоза транспортируется в клетки. Основной расход глюкозы связан с получением энергии. Для этого может расходоваться и сама глюкоза, и гликоген. Процесс получения энергии из глюкозы с участием кислорода (окислительное фосфорилирование) очень эффективен, но при интенсивной мышечной работе он прекращается уже через несколько секунд. Тогда для получения энергии используется гликолиз, при котором энергия получается из глюкозы или гликогена без участия кислорода. В ходе гликолиза образуется молочная кислота, поэтому постоянно идет процесс ее превращения в глюкозу (глюконеогенез). Глюконеогенез восстанавливает запасы глюкозы, превращая в нее не только молочную кислоту, но и жиры и при необходимости белки. Особенностью нервной ткани является то, что в отличие от других тканей энергия в ее клетках может быть получена только в результате окислительного фосфорилирования. Поэтому ЦНС исключительно чувствительна к недостатку глюкозы и кислорода. Незначительное снижение содержания глюкозы в крови ведет к ослаблению психических функций. Глюкокортикоиды, секреция которых увеличивается при стрессе, – единственная группа гормонов, которые активируют транспорт глюкозы в нейроны ЦНС
В желудочно-кишечном тракте углеводы – полисахариды (например, крахмал) и дисахариды (сахароза) – расщепляются до моносахаридов, в частности до глюкозы, которая и включается в обмен веществ. Процессы пищеварения тормозятся кортизолом и адреналином. Глюкоза всасывается в кровь, причем всасывание является активным процессом, который тормозится адреналином и стимулируется кортизолом, тироксином, серотонином (гормоном эпифиза) и инсулином.
Инсулин стимулирует транспорт глюкозы из крови во все органы, за исключением ЦНС. Поступившая в печень глюкоза превращается в гликоген – основной запасной углевод животных. Этот процесс называется гликогенезом. Гликогенез стимулируется инсулином. По мере необходимости идет и обратный процесс, называемый гликогенолизом. Расщепление гликогена до глюкозы тормозится, естественно, инсулином и стимулируется глюкагоном и адреналином. Избыточные количества углеводов (как и белков) превращаются в жиры, которые откладываются в жировой ткани. Инсулин, стимулируя транспорт глюкозы в жировую ткань, усиливает и процесс образования жира. Кортизол противодействует этому процессу.
Глюкоза в организме расходуется на энергетические и на пластические цели – построение новых клеток, которые постоянно обновляются в живом организме. Глюкоза является исходным веществом для синтеза жиров и аминокислот в печени и других органах. Инсулин усиливает этот синтез.
Глюкоза служит и основным источником энергии. Энергия из углеводов получается в результате двух процессов: окислительного фосфорилирования глюкозы и гликолиза – расщепления гликогена. Окислительное фосфорилирование, как следует из названия, идет с участием кислорода и с энергетической точки зрения эффективнее гликолиза. Однако возможности получения энергии с помощью окислительного фосфорилирования ограничены возможностями систем, переносящих кислород. Поэтому очень часто организм вынужден получать энергию с помощью гликолиза. Так, при интенсивной мышечной работе, например беге на 100 метров, энергии требуется больше, чем может быть обеспечено окислительным фосфорилированием, поскольку кислород не успевает достаточно быстро поступать в ткани.
В этом случае включается гликолиз, интенсивность которого усиливается под действием адреналина. Запасы гликогена в скелетных мышцах невелики, поэтому после физической нагрузки в мышцах начинается процесс гликогенеза, т. е. синтеза гликогена, который стимулируется инсулином. Постоянно идущие процессы синтеза и одновременного распада гликогена в мышцах обусловлены тем, что он не может переноситься кровью. С кровью легко переносится только глюкоза, поэтому в организме постоянно и одновременно идут процессы гликогенеза (в мышцах) и гликогенолиза (в печени).
В процессе гликолиза образуется большое количество молочной кислоты, которая сдвигает кислотно- щелочное равновесие тканевых жидкостей. А оно не менее важно для нормального функционирования организма, чем постоянная концентрация глюкозы. Содержание молочной кислоты уменьшается, когда она используется организмом для синтеза глюкозы.
Этот процесс, называемый глюконеогенезом (т. е. синтезом новой глюкозы), идет в печени. Он усиливается под действием кортизола, АКТГ и гормона роста (гормон переднего гипофиза). Глюконеогенез важен не только как возможность утилизации молочной кислоты, это путь компенсации уровня глюкозы в крови, которая расходуется при окислительном фосфорилировании и при гликогенезе. Когда запасы гликогена в печени исчерпаны и нет поступлений углеводов из желудочно- кишечного тракта, глюкоза синтезируется путем глюконеогенеза из жиров и белков.
Для синтеза глюкозы используются не сами жиры и белки, а составляющие их элементы. Как известно, белки состоят из аминокислот. Распад белков на аминокислоты происходит под действием кортизола. В первую очередь распадаются мышечные белки, а также белки соединительных тканей и крови. Распад белков крови приводит к уменьшению соотношения концентраций высокомолекулярных соединений в крови и тканях (падению онкотического давления крови). Вода просачивается в межклеточное пространство, так как необходимо выровнять концентрации, что проявляется в отечности – так называемых голодных отеках. Распад жиров на компоненты, доступные для глюконеогенеза, усиливается под действием другого стрессорного гормона – АКТГ.
Глюконеогенез тормозится таким распространенным гуморальным фактором, как алкоголь, и такое торможение широко используется на практике. Обычай пить аперитив – небольшие дозы спиртного перед обедом – присутствует во многих культурах. Алкоголь тормозит постоянно идущий в организме глюконеогенез, в результате чего снижается концентрация глюкозы в крови, что приводит к возбуждению «центра голода» и появлению у человека аппетита.
Следует отметить, что механизмы действия алкоголя, стимулирующие пищевое поведение, не исчерпываются торможением глюконеогенеза. Появлению аппетита у человека, который устал, мешают хлопоты минувшего дня, печали вчерашнего и заботы завтрашнего. В физиологических терминах это означает, что формированию пищевой мотивации, несмотря на присутствие пищевой потребности, препятствует другая мотивация. Доминирующая мотивация, как известно, может быть только одна (см. главу 3), поэтому у человека к концу трудового дня сохраняется социальная доминанта, обусловленная, как правило, его трудовой деятельностью. Алкоголь обладает эйфорическим действием, т. е. вызывает беспричинное повышение настроения. При этом социальные мотивации утрачивают субъективную значимость, т. е. перестают быть доминирующими. В результате пищевая потребность перерастает в пищевую мотивацию. Человек, выпивший рюмку водки, замечает, что он голоден.
Таким образом, биологический смысл аперитива – в переводе пищевой потребности в пищевую мотивацию. Это происходит благодаря двум механизмам. Один, психологический – эйфорическое действие алкоголя, т. е., в частности, подавление с его помощью социальных мотиваций. Другой, физиологический – торможение глюконеогенеза, в результате чего уровень пищевой потребности возрастает настолько, что формируется пищевая мотивация, которая начинает доминировать над прочими мотивациями.
Торможение алкоголем глюконеогенеза может быть опасно для здоровья человека. В различных культурах принято считать, что уставшему или замерзшему человеку надо первым делом дать выпить водки (виски, рома, джина и т. п.). Между тем после интенсивной мышечной нагрузки, когда запасы гликогена в организме исчерпаны и накопилось большое количество молочной кислоты, концентрация глюкозы в крови человека находится на нижнем пределе физиологической нормы и интенсивно идет глюконеогенез. Прием алкоголя в это время блокирует глюконеогенез, что может привести к снижению концентрации глюкозы в крови до 30 % от нормы.
