новых, гораздо более пластичных форм поведения.
Однако в процессе эволюции сам тип приспособления животных к окружающей среде радикально меняется: врожденные программы поведения, занимающие ведущее место у насекомых и у низших позвоночных, отступают на высших этапах эволюции на второй план, и у позвоночных, особенно у млекопитающих, поведение становится уже совершенно по другому принципу.
На этом этапе развития условия жизни становятся настолько сложными, что необходима выработка новых форм приспособления индивидов к меняющимся формам среды.
Рождения большого числа детенышей, резко отличающее высших животных и особенно млекопитающих от низших позвоночных, предполагает резкое изменение принципов существования с перемещением пластичности видовых форм приспособления животных к изменчивым формам поведения отдельных особей. Нужно, чтобы развились такие формы поведения, при которых индивидуальная особь меняла бы свое поведение в зависимости от изменчивых условий.
Как же возможны эти индивидуально — изменчивые формы поведения, какими механизмами они осуществляются и по каким законам они протекают? Сегодняшнюю лекцию я и посвящаю анализу этих более сложных индивидуально — изменчивых форм поведения.
Позвольте остановится на этом подробнее. Часто думают, что на низших этапах развития существуют только врожденные и неизменные формы видового поведения, а на высших этапах развития формируются пластичные индивидуально — изменчивые формы поведения. В целом это верно, но и к этому положению следует относиться осторожно. Известно, что индивидуальная изменчивость поведения характерна для всех этапов развития, и, что индивидуальные формы приспособления животных к среде можно наблюдать даже у простейших. Вспомним только те опыты, которые я приводил несколько лекций назад.
Если туфельку поместить в узкую трубочку, она идет в том направлении, в котором ее толкает положительный тропизм. Но если знак меняется, она начинает идти в обратном направлении. Для этого нужно перевернуться в трубочке, на что утрачивается известное время. Я говорил вам, что если повторить такой опыт много раз, то это одноклеточное начинает переворачиваться во много десятков раз быстрее; если сначала ему требовалось 1, 5 — 2 минуты для того, чтобы перевернуться и пройти трубочку, то после ряда тренировок требуется лишь несколько секунд. Значит здесь развивается индивидуальная пластичная форма поведения.
Другой опыт, который мы приводили выше, имеет виду выработку пути, который проделывает одноклеточное под влиянием условий, осложняющих его путь к положительно действующему агенту. Если трубка, куда спускается одноклеточное, изогнута на конце, и конец обращен в сторону от света, к которому двигается одноклеточное, оно принуждено делать дугу, не сразу направляясь на путь, определенный положительным фототропизмом. Если, однако, после этого опыта одноклеточное опускается в трубочку без такого колена, — оно проделывает ту же петлю, которой оно научилось, но постепенно петля исчезает, и животное возвращается к первоначальному прямому движению, направленному в сторону действующего на него агента.
Значит, уже у одноклеточных есть возможность индивидуального приспособления, есть индивидуальная изменчивость поведения. Существенная особенность этого индивидуального заключается, однако, в том, что оно основано на изменении непосредственных физико — химических свойств протоплазмы: этот «навык» действует очень недолго, он очень быстро у животных исчезает, и оно возвращается к элементарным врожденным формам поведения.
Переход к многоклеточным и развитие сетевидной нервной системы вносит лишь сравнительно не так много в индивидуальные формы приспособления. Здесь только ускоряется быстрота проходки импульсов в нервной системе и сфера возбуждения покрывает большую площадь. Однако преобладание врожденных — и в основном мало расчлененных диффузных форм приспособления остается.
С формированием сложных видов рецептов и ганглионарной нервной системы многое меняется.
Животные с ганглионарной нервной системой (в первую очередь, насекомые) функционально могут воспринимать целый комплекс раздражений, но практически реагирует только на отдельные сигнальные свойства, которые возбуждают в них врожденные программы поведения. На этом этапе развития
