и от него регистрируется лишь фоновая активность. С повторением стимула параллельно меняется и реакция нейронов тождества, с которыми детекторы связаны не возбуждающими, а тормозными пластическими синапсами. Их тормозная реакция на новый стимул постепенно уменьшается, и нейрон сохраняет свою фоновую активность. Е.Н. Соколов предположил, что реципрокные сигналы от нейронов новизны и тождества противоположно воздействуют на активирующую и синхронизирующую системы мозга. Новый раздражитель вызывает реакцию активации, так как возбуждает активирующую и тормозит синхронизирующую (инактивирующую) системы мозга. Привычный стимул перестаёт возбуждать активирующую неспецифическую систему и при этом через нейроны тождества стимулирует неспецифические тормозные влияния.
Таким образом, нервная модель стимула представлена на нейронах новизны и тождества матрицами потенциированных синапсов, связанных со свойствами раздражителя и отражающими его конфигурацию. Новый стимул активирует новые синапсы нейронов новизны и тождества, ещё не подвергнувшихся пластическим перестройкам. Это определяет появление ориентировочного рефлекса за счёт возбуждения активирующей и подавления инактивирующей систем мозга. Величина ОР увеличивается пропорционально величине различия (рассогласования) между новым стимулом и сформированной нервной моделью [Соколов, 1995].
Дальнейший прогресс в понимании механизма ОР связан с применением компьютерной техники усреднения при изучении потенциалов мозга, связанных с событиями (ССП; см. гл. 16). Значительный вклад в идентификацию и классификацию различных компонентов ССП и в поиски мозговых аналогов сигналов рассогласования внесли работы Р. Наатанена и его коллег. Им выявлена специфическая мозговая волна, названная негативностью рассогласования (HP). Она получена в опытах, в которых в случайном порядке и с короткими межстимульными интервалами, (не более 10–14 с) следовали стандартный (часто повторяющийся, 80–90%) и девиантные (несколько отклоняющиеся от стандарта и редко предъявляемые, 20–10%) стимулы. При этом внимание испытуемого было направлено на чтение интересной книги. Р. Наатанен для извлечения HP предложил процедуру вычитания ССП на стандартный стимул из ССП на девиантный стимул. Им представлено большое количество экспериментальных доказательств связи HP с операцией сличения действующего стимула с короткоживущим (не более 20 с) следом стандартного стимула в памяти. Чем сильнее они отличаются, тем больше амплитуда и короче латенция HP [Наатанен, 1997].
Исследователями выявлено два компонента HP: модально-специфический и фронтальный. Определяя локусы генерации модально-специфической HP для звуковых стимулов с помощью МЭГ, они нашли их в специфической слуховой коре, где, как предполагает Р. Наатанен, хранятся короткоживущие сенсорные следы. Для разных параметров звуковых стимулов (частоты, интенсивности и пространственного расположения) обнаружены разные HP с несовпадающими локусами их генерации. Предполагают, что сенсорно-специфическая HP трансформируется во фронтальную HP.
Процесс сличения стимула с короткоживущим следом памяти, который представлен в HP, протекает автоматически и не требует сознания. В частности, это подтверждается тем, что HP может возникать и на подпороговые девиации. При этом чем больше амплитуда подпороговой HP, тем ниже субъективный порог различения испытуемого. HP рассматривается как начальная фаза обработки информации о сигнале, за которой может следовать фаза непроизвольного внимания (безусловный ориентировочный рефлекс) к девиантному стимулу. Р. Наатанен связывает его с волной Н2б.
HP как выражение сигнала рассогласования отличается от классического ОР, который, как уже упоминалось, также возникает в результате рассогласования нервной модели стимула и наличного возбуждения от раздражителя. Однако в последнем случае время жизни нервной модели значительно больше, что позволяет при угашении ОР и формировании нервной модели использовать длительные межстимульные интервалы порядка нескольких десятков секунд.
Сравнивая HP с классическим ОР, Р.Наатанен [1997] отмечает, что процесс генерации сенсорно- специфической HP имеет очевидное сходство с процессом рассогласования, постулируемым Е.Н. Соколовым для возникновения ОР, и в то же время между ними имеется существенное различие. HP – первое событие, возникающее в активности мозга, которое направлено на инициацию ОР в ответ на физическое изменение
