небольших объемов крови по организму эмбриона на ранних стадиях развития. Наблюдать за работой сердца человеческого эмбриона по понятным причинам затруднительно, но сердечные трубки эмбрионов рыб, очень похожие на человеческие, являются благодатным объектом для исследования, потому что большинство рыб развивается в икринках вне тела матери и их эмбрионы прозрачны. Кроме того, некоторые виды рыб можно генетически модифицировать так, что их сердечные трубки будут флуоресцировать ярко-зеленым цветом, и следить за их развитием будет еще проще. Скоростная съемка этих эмбрионов показала, что механизм, с помощью которого работает сердечная трубка, удивительно сложен. Раньше предполагалось, что сердечные трубки перемещают кровь с помощью простой перистальтики: мышцы волнообразно сокращаются, трубка сужается и толкает жидкость вперед. Однако тщательное изучение[154] видео, снятых на большой скорости, показало, что работа сердечного «насоса» гораздо более эффективна и полагается на механизм отражения волн давления от конца трубки.
Отражение волн давления на концах труб или в местах, где меняется диаметр или эластичность стенок, – обычное явление. На нем основано, например, отражение звуковых волн в трубах органа. Часть волны, отраженная в нисходящем направлении, взаимодействует с восходящей частью; если длина волны такова, что эти части совпадают по фазе, возникает громкий звук (длина волны зависит от длины трубы, поэтому для получения нот разного тона используются трубы разной длины). Отраженные волны жидкости могут быть весьма мощными. Хороший пример мы находим в книге «Утро стрелочника» – автобиографии отставного железнодорожника Адриана Вохана.[155] В ней есть эпизод, когда инженер проверяет клапан в большом водоводе, открывая и быстро закрывая его несколько раз. Когда волна отраженного давления жидкости, вызванная первым открытием клапана, встретилась со следующей волной, возникло такое высокое давление, что трубы лопнули и на главной железнодорожной линии между Лондоном и Бристолем на несколько часов воцарился полный хаос.
В кровеносной системе эмбриона нет ни клапанов, ни открытых концов, но в местах, где большие вены присоединяются к сердцу, диаметр и эластичность стенок сосудов резко меняются. Этого достаточно для возникновения волн отраженного давления, и на ранних этапах развития эмбрион очень умело пользуется этой особенностью. Сердечный цикл начинается с сокращения небольшого участка заднего отдела сердца и локального сужения трубки (рис. 43). Сокращение распространяется от этой точки в обоих направлениях. Зачем сокращение должно распространяться к голове, интуитивно понятно (для продвижения крови вперед), а вот сокращения, направленные к хвосту, кажутся нелогичными. Однако возникающая в результате волна давления, распространяясь к хвосту, сильно отражается от места соединения с большими венами. При этом задняя часть сердца расслабляется, благодаря чему трубка открывается и начинает засасывать кровь. Таким образом, кровь движется вперед и за счет засасывания, и за счет волны отраженного давления, которая теперь движется к голове, заполняя пространство, открывающееся за волной сокращения, которая все это время распространялась в этом направлении.
Рис. 43. На ранних этапах развития сердце устроено очень просто; у него нет ни клапанов, ни сложных систем контроля. Тем не менее оно эффективно гонит кровь благодаря отражению направленной к хвосту волны давления от места соединения сердца и вен (отмечено звездочкой на первой схеме)
Этого простейшего сердца достаточно для того, чтобы перегонять кровь по телу эмбриона, а также подводить ее к плаценте и желточному мешку. На более поздних этапах развития оно претерпевает множество сложнейших изменений, и простая трубка, перегонявшая кровь к голове, превращается в четырехкамерный орган, снабженный многочисленными клапанами. Они нужны для того, чтобы обслуживать два круга кровообращения, подводя кровь сначала к легким, а затем ко всем остальным частям организма.
После образования аорт, больших вен и сердца эмбрион переходит к созданию других кровеносных сосудов, используя для этого два новых метода. Первый метод – это ветвление уже существующих артерий и вен. Ответвления прорастают в ткани и, соединяясь друг с другом, формируют новые сосуды, по которым и будет течь кровь. От аорты, например, отходят сосуды, которые проходят между сомитами, ветвятся в нервной трубке и мышцах спины, а затем присоединяются к ответвлениям больших вен. От аорты также отходят сосуды к близлежащим органам, например к почкам (глава 10) и половым железам (глава 11). В некоторых отделах тела, например в шейном, артериальные сосуды, проходящие между сомитами, формируют боковые ответвления и таким образом соединяются друг с другом. Это означает, что ряд параллельных артерий в области шеи вблизи средней линии теперь соединяется, по сути дела, новой артерией, проходящей в направлении от головы к хвосту (рис. 44). После этого большинство поперечных артерий исчезает, и остается только новая, позвоночная артерия. Такая перепланировка системы кровообращения происходит многократно, еще раз указывая на то, что наше тело возникло – за счет целого ряда сложнейших модификаций – на основе плана строения эмбриона рыбы. Если бы человеческий эмбрион создавался с нуля, он был бы сразу похож на взрослую особь. Скорее всего, мутации, которые радикально меняли бы рыбообразный эмбрион и при этом не приводили к его немедленной гибели, были настолько маловероятны, что единственно возможным механизмом эволюции оставались мелкие постепенные изменения.
Рис. 44. Пример масштабной перепланировки системы кровеносных сосудов во время развития эмбриона. В области шеи, как и в
