13), а также, возможно, обусловлен внутренним давлением жидкости в центральной полости мозга (на данном этапе развития ее отведение временно заблокировано). После формирования трех основных пузырей боковые стороны переднего мозга тоже вздуваются, образуя две стороны новой структуры – конечного мозга. Другие пузыри тоже начинают подразделяться на четко выраженные участки. Процесс развития идет по схеме, с которой мы уже неоднократно сталкивались: вся область делится на зоны, эти зоны растут, делятся на подзоны, которые, в свою очередь, растут и делятся на подзоны и так далее.
У просто устроенных позвоночных, таких как рыбы, мозг остается прямой трубкой с выпячиваниями, и связь его структур со структурами эмбриона вполне очевидна (поэтому в те времена, когда этическая сторона препарирования еще никого не волновала, школьников на уроках биологии повально заставляли препарировать акул катранов). У млекопитающих, и особенно у человека, ситуация усложняется необходимостью втиснуть большой объем мозга в маленькую голову сложной формы. Это достигается за счет сгибания и складывания основной трубки, которая при этом преображается до неузнаваемости. Кроме того, как будто этих сложностей недостаточно, конечный мозг человека сильно разрастается и покрывает остальную часть головного мозга (рис. 71). После этого на нем образуются бороздки, благодаря которым площадь поверхности мозга увеличивается еще сильнее, не выходя за пределы черепной коробки.
Рис. 71. Основная форма человеческого мозга образуется в результате целой серии последовательных выпячиваний и складываний
Насколько нам известно, структуры головного мозга образуются при помощи тех же основных механизмов развития, что и структуры более простого спинного мозга. Новые слои клеток (в головном мозге их очень много) образуются в ходе клеточного деления, дифференциация клеток и усложнение простых структур происходят за счет обмена сигналами, трубка складывается, а затем складывается снова, «провода» прокладываются за счет направленной миграции аксонов (глава 13), лишние клетки погибают за счет избирательной клеточной гибели (глава 14). Разница заключается в том, что эти процессы протекают гораздо более интенсивно, особенно у продвинутых позвоночных, включая людей, мозг которых далеко ушел от трубки с несколькими выпячиваниями. Многие сигналы, вовлеченные в нейронную «проводку» и выживание или гибель клеток, уже идентифицированы, но я не стану рассказывать о них, чтобы не утомлять вас, поскольку ничего принципиально нового здесь нет. Гораздо интереснее поговорить о том, как из этой массы анатомических деталей развивается эпифеномен мозга – реагирующий, обучающийся, мыслящий разум. Нейробиология далека от сколь бы то ни было полного понимания этого явления, но можно взять один из элементов высших функций разума – например, способность к обучению – и попробовать понять, как клетки эмбриона создают структуры, которые делают обучение возможным.
Насколько мы знаем, при обучении происходит перестройка соединений между нейронами в головном мозге в зависимости от сигналов, которые они передают или принимают. Места контактов между нейронами, как мы уже знаем, называются синапсами. Синапс устроен так, что утолщение (синаптическая бляшка) на конце аксона передающего нейрона прилегает к мембране принимающего нейрона. Есть синапсы, в которых электрические сигналы передаются непосредственно от нейрона к нейрону. В синапсах других типов электрические импульсы в аксоне передающего нейрона приводят к высвобождению определенных химических веществ – нейромедиаторов – в узкую щель между ним и принимающим нейроном. Пройдя через этот промежуток, нейромедиаторы связываются с рецепторами принимающего нейрона, стимулируя или подавляя его в зависимости от типа нейромедиатора и рецептора. Большая часть нейронов мозга образует синапсы с тысячами других нейронов. Поскольку нейроны в головном мозге исчисляются десятками миллиардов, а на один нейрон у взрослого человека приходится около тысячи синапсов, в общей сложности в мозге присутствуют триллионы синапсов. В общем случае сигнал от одного синапса недостаточно силен, чтобы привести в действие принимающий нейрон (или, по крайней мере, привести его в действие полностью), но одновременные сигналы от нескольких синапсов могут суммироваться и создать в принимающем нейроне достаточно сильный импульс. Это означает, что нейрон приходит в действие под влиянием сочетания полученных сигналов, что в принципе позволяет определять конкретное действие на основании разнородной информации (зрение, слух, память, желание и т. д.). Этот механизм был показан на модельных животных с просто устроенной нервной системой, и ученые предполагают, что в масштабах человеческого мозга происходит то же самое. (Скажем так: на данный момент нет никаких оснований полагать, что в человеческом мозге это происходит иначе, хотя было бы крайне самонадеянно рассчитывать, что дальнейшие исследования не преподнесут нам каких-нибудь сюрпризов.) Большинство принимающих нейронов посылают аксоны к другим нейронам. В результате образуются сложные нейронные контуры. Аксоны некоторых нейронов (мотонейронов) идут непосредственно к мышцам, и, когда нейроны передают электрический импульс, мышцы сокращаются. Так мысль обращается в действие.
Есть два основных способа изменить соединения между нейронами. Один из них предполагает, что анатомические соединения не меняются, а меняется биохимическая эффективность передачи сигнала каждым нейроном. Достоинство этого способа – быстрота. Другой способ заключается в изменении самой системы нейронной «проводки»: существующие соединения исчезают, и появляются новые. Это происходит медленнее, потому что рост новых аксонов требует времени (за один час конусы роста проходят расстояние, примерно равное одному диаметру нейрона). Около шестидесяти лет назад канадский невролог Дональд Хебб предложил механизм, за счет которого процесс обучения по первому типу – за счет изменения силы существующих
