Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

Его открытия перевернули нашу картину мира. Везе без труда удалось разделить бактерии и сложные эукариоты. Он построил дерево, ветвление которого отражает генетическое родство видов внутри главных групп и родство между группами. Здесь удивляло лишь то, сколь мало различаются растения, животные и грибы. Но было и то, чего совсем никто не ожидал – обнаружился третий домен жизни. Некоторые простые организмы, принадлежащие к новому домену, были давным-давно известны, но их по ошибке принимали за бактерии. Они выглядят совершенно как бактерии: столь же малы и со столь же неразличимой структурой. Найденное отличие по рибосомной субъединице повисло в воздухе, подобно улыбке Чеширского кота: улыбка налицо, а кота не видно. Эта новая группа по сложности, может быть, и не достигала уровня эукариот, но их гены и белки чрезвычайно отличались от бактериальных. Вторую группу “простых клеток” стали называть “археи”, предположив, что они древнее бактерий. Скорее всего, это предположение неверно: согласно современным представлениям, эти две группы появились примерно в одно и то же время. Но на уровне генов и биохимии пропасть между бактериями и археями столь же глубока, как между бактериями и эукариотами (то есть нами). В знаменитом “трехдоменном” дереве жизни Везе археи и эукариоты – сестринские группы, недавно отделившиеся от общего предка.

У архей и эукариот действительно много общих черт. Особенно они схожи в реализации генетической информации (то есть в том, как они прочитывают свои гены и по этим данным строят белки). При этом археи обладают лишь зачатками эукариотической сложности. У них почти нет структур, похожих на изощренные молекулярные машины эукариот, а те, что имеются, устроены гораздо проще. Но Везе нисколько не смущала пропасть между сложной морфологией эукариот и примитивностью бактерий. Согласно его гипотезе, никакой пропасти не существует – каждый из трех предложенных им доменов представляет собой огромную, пышно цветущую ветвь эволюционного дерева, эти домены равноправны, и нет причин, чтобы отдавать предпочтение одному из них. Более того, Везе отказался от прежнего термина прокариоты (который означает “доядерные” и может применяться и к бактериям, и к археям), так как построенное им филогенетическое дерево не давало генетических оснований для разделения организмов на прокариоты и эукариоты. Напротив, все три домена, по мнению Везе, уходят корнями в невообразимо далекое прошлое, к загадочному общему предку, из которого они каким-то образом “выкристаллизовались”. К концу своей жизни Везе принял почти мистический взгляд на ранние этапы эволюции и призвал к холистическому подходу. Это довольно забавно, если вспомнить, что революция в биологии, которую он сам спровоцировал, основана на редукционистском, по сути, исследовании одного гена. Сейчас уже ни у кого не осталось сомнений, что бактерии, археи и эукариоты представляют собой отдельные группы и что Везе был прав. Однако его призывы к холизму, то есть к целостному подходу в изучении организмов и их геномов, на наших глазах инициировали третью революцию, которая разрушила его собственное творение.

Третья революция все еще продолжается. Она требует более сложной аргументации, чем предыдущие, но по значению гораздо превосходит их. Эта революция выросла из двух предыдущих. Дерево, построенное Везе, отражает расхождение одного фундаментально важного гена в трех доменах. Согласно гипотезе Маргулис, происходило обратное: гены разных организмов сходились в ходе эндосимбиотических слияний и поглощений. Если попытаться отобразить этот процесс на древе, мы получим срастание ветвей – противоположность тому, что утверждал Везе. Эти гипотезы не могут быть одновременно верными, и ни одна из них не является полностью ошибочной. Истина, как часто бывает в науке, лежит посередине. Но не думайте, что это означает некий компромисс: настоящая картина гораздо удивительней того, что предлагают обе гипотезы.

Мы знаем, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий в результате эндосимбиоза, а другие части сложной клетки появились более традиционным образом. Вопрос: когда и как именно? Хлоропласты присутствуют лишь у водорослей и растений и, скорее всего, появились у их общего предка, а значит, это относительно позднее приобретение. Митохондрии, напротив, есть у всех эукариот (гл. 1), значит, они приобретены раньше. Но насколько? Иначе говоря, какой была клетка, заполучившая митохондрии? Согласно взгляду авторов учебников, это была довольно сложно устроенная клетка, похожая на амебу: хищник, способный ползать, изменять форму своего тела и заглатывать другие клетки (фагоцитоз). Иными словами, митохондриями обзавелась клетка, которая уже была почти полноценной эукариотой. Сейчас известно, что это не так. Проведенное в последние несколько лет сопоставление множества генов у более репрезентативных видов позволило сделать однозначный вывод: клетка-хозяин принадлежала к домену археи. Все археи – прокариоты. У них по определению не должно быть ядра, полового размножения и других присущих сложным организмам свойств, в том числе способности к фагоцитозу[2]. В плане морфологической сложности клетке-хозяину было почти нечем похвастаться. Но каким-то образом она заполучила бактерии, которые стали митохондриями, и лишь после этого приобрела сложные свойства. Если так, то единственное в истории возникновение сложной жизни зависело от митохондрий. Они инициировали этот процесс.

Эту смелую идею – что сложная жизнь возникла в результате единичного эндосимбиоза архейной клетки-хозяина и бактерии, которая впоследствии стала митохондрией, – высказал в 1998 году потрясающе проницательный и вольнодумный биолог-эволюционист Билл Мартин. Идея возникла на основе мозаичности генов в клетках эукариот, в обнаружении которой главную роль сыграл сам Мартин. Рассмотрим какой-нибудь биохимический путь, например брожение. Археи и бактерии осуществляют брожение совершенно по-разному и с использованием совершенно разных генов. Эукариоты заимствовали некоторые гены у бактерий, другие – у архей, и создали на их основе свой гибридный биохимический путь с прочно связанными стадиями. Из такой генетической мозаики собран не только путь брожения, но и почти все остальные биохимические процессы в сложных клетках. Просто кошмар!

Мартин все тщательно продумал. Почему клетка-хозяин получила так много генов от эндосимбионтов и почему так прочно вплела их в ткань своего генома, заменяя собственные гены чужими? Ответ Билла Мартина и Миклоша Мюллера на этот вопрос называется “водородная гипотеза”. Мартин и Мюллер