Можно считать, что тероподы состоят из трех основных групп, каждой из которых мы уделим внимание. В первую входят виды, появившиеся на заре существования клады. Они меньше похожи на птиц, чем их более поздние родичи, и мы будем называть их «архаичными тероподами». Во вторую группу входят мегалозавриды, спинозавриды и аллозавроиды. В основном это крупные тероподы, среди которых были как крупноголовые суперхищники, так и длинномордые рыбоеды. Наконец, к третьей группе относятся птицы и все птицеподобные динозавры. Она называется целурозавры.
«Архаичные тероподы»: герреразавры, целофизоиды, неоцератозавры
Самые древние тероподы родом из позднего триаса Аргентины, им примерно 230 млн лет. Эодромей – небольшой (всего 1,2 м) и легко сложенный, что характерно для самых древних представителей всех трех основных групп динозавров. Он похож на другого маленького аргентинского динозавра – эораптора, причем настолько сильно, что эораптора часто относят к ранним тероподам. На самом деле некоторые особенности строения зубов говорят нам, что эораптор вообще может быть завроподоморфом, и его точное положение все еще вызывает споры, как и положение других триасовых динозавров.
Тероподы обладали узкой птичьей стопой, где вся нагрузка приходилась на пальцы II, III и IV. Пальцы I и II были модифицированы, укорочены, а у некоторых групп утрачены вовсе. На рисунке правая нога, внутренняя часть стопы справа
Из-за этого группу тероподообразных хищников из позднего триаса – герреразаврид – постоянно переставляют с места на место в исследованиях эволюции динозавров. Некоторые признаки анатомии герреразаврид указывают, что они могут быть близкими родственниками завроподоморфов, а не тероподами, а в некоторых исследованиях их вообще причисляют не к динозаврам, а к их близким родственникам. Некоторые герреразавриды были длиной около 2 м, а самый крупный – герреразавр – достигал 6 м. Это был крупный, грозный хищник, вооруженный длинными зубами-лезвиями и мощными когтями на лапах, явно один из главных наземных хищников позднего триаса.
Для теропод характерны несколько уникальных особенностей скелета. Это заполненные воздухом карманы в костях черепа и шеи, которых нет у ранних членов других групп, сильно редуцированный пятый палец передней конечности, а также костный «башмак» на конце седалищной кости. Со временем тероподы увеличились в размерах и научились справляться с большой добычей.
Некоторые потомки животных, похожих на эодромея, увеличились в размерах (как мы скоро увидим), у других развились тонкие, хрупкие черепа. Большинство из них относится к группе под названием целофизоиды. Это стройные легкие динозавры от 2 до 3 м длиной. На верхней челюсти у них неглубокая беззубая выемка, предназначенная, видимо, чтобы хватать и удерживать небольшую добычу. Охотились они, вероятно, на крупных насекомых, ящерицеобразных рептилий и детенышей динозавров. Вполне возможно, что целофизоиды вели себя подобно болотным птицам и иногда ловили рыбу и других водных животных. Сотни остатков целофизоидов найдены в местонахождениях ископаемых США и Южной Африки, самое известное из которых – верхнетриасовое местонахождение Гост Ранч в Аризоне. Похоже, там погибла огромная стая животных или даже несколько стай, но, что именно привело к массовой гибели, неизвестно.
Эодромей относится к очень древним тероподам из Аргентины. Это был мелкий хищник, а крючковатые когти и пилообразные зубы позволяли ловить добычу размером с ящерицу. Неизвестно, были ли ранние динозавры покрыты пухом или нет. Выяснить это помогут только новые, хорошо сохранившиеся окаменелости
У целофизиса были и более крупные родственники, самый известный из которых – семиметровый дилофозавр из нижней юры США. С целофизисом его роднит наличие выемки на верхней челюсти и изящное сложение. А особенным его делают два пластинчатых гребня на морде. На сегодняшний день неизвестно, зачем были нужны эти гребни или почему они появились, но, похоже, что они выполняли демонстративную функцию. Возможно, они сигнализировали о наступлении половой зрелости или готовности к размножению. Когда мы рассмотрим другие группы динозавров, станет видно, что у многих видов были всевозможные костные выросты, воротники, гребни или рога.
Наконец, среди «архаичных теропод» есть большая группа видов под названием неоцератозавры. К ним относятся крупные могучие хищники, лучшими примерами которых являются цератозавр из поздней юры и позднемеловая группа, известная как абелизавриды. К абелизавридам относятся карнотавр из Аргентины и майюнгазавр из Мадагаскара. Помимо этих могучих хищников некоторые более мелкие и легкие тероподы – ноазавриды – тоже относятся к неоцератозаврам. Название цератозавр означает «рогатый ящер» и намекает на большой рог на носу. У него также были рожки над глазами, костные наросты вдоль середины шеи, спины и хвоста и очень длинные зубы в верхней челюсти.
Целофизис – один из самых известных ранних теропод. Найдены сотни экземпляров, в том числе несколько полных скелетов. Неглубокий узкий череп предполагает образ жизни, связанный с ловлей маленькой быстрой добычи
У некоторых абелизаврид тоже имелись рога. У карнотавра это были закругленные отростки над глазами, а у майюнгазавра – на лбу. Некоторые особенности анатомии абелизаврид необычны. Как правило, у них были короткие, широкие морды. У некоторых видов передние лапы были уменьшены, кисть маленькая, а пальцы и вовсе превратились в обрубки без когтей. При этом, хотя у одних видов были длинные ноги и вообще они были похожи на остальных крупных теропод, у других видов – например, майюнгазавра – ноги были короткие и крепкие. Эти особенности показывают, что и поведение абелизаврид отличалось от других крупных хищников.
Цератозавр (справа) – крупный теропод из поздней юры США и Португалии. Его название означает «рогатый ящер». Он жил одновременно со множеством травоядных динозавров, среди которых были изображенные здесь гигантские брахиозавры
Среди экспертов есть разногласия насчет того, как основные группы теропод связаны друг с другом. На кладограмме слева несколько архаичных групп объединены в кладу цератозавры. Новые исследования опровергли эту гипотезу, что показано на кладограмме справа
В 1980-1990-х гг. большинство экспертов считали, что целофизоиды, дилофозавры и неоцератозавры образуют кладу под названием цератозавры. Предполагалось, что все цератозавры входили в нее из-за нескольких общих признаков: сросшихся костей ног, сросшихся костей таза и др. Многие из них имели рога и гребни на голове, многие выглядели «устаревшими» по сравнению с более птицеподобными тероподами, и большинство обитали только на Гондване. Поэтому выделение цератозавров в отдельную кладу казалось привлекательной идеей. Однако после новых исследований стало ясно, что признаки, которые считались общими для цератозавров, широко распространены среди теропод в целом. Современные данные говорят о том, что дилофозавры и неоцератозавры более
