Между тем среди использующихся лекарственных препаратов имеются и такие, которые уменьшают уровень передачи сигнала в синапсах; механизм действия подобных препаратов легко представить. Например, они могут блокировать синтез нейромедиатора, или его выход в синаптическую щель, или работу рецепторов и т. д. Вот показательный пример. Ацетилхолин активирует сокращение диафрагмы. Яд кураре, который в ходу у племен Амазонии, блокирует рецепторы ацетилхолина. И человек перестает дышать.
И еще один важный момент: точно так же, как пороговое значение возбуждения в аксонном холмике постепенно сдвигается по мере приобретения опыта, практически вся нейромедиаторная матчасть тоже меняется.
Три и более нейрона
Мы с честью вышли к рубежу, когда можно подумать уже о трех нейронах. А через малое число страниц мы осмелеем настолько, что возьмемся рассуждать сразу о нескольких. И в этом разделе мы должны будем понять, как работает нейронная сеть, т. е. подняться на промежуточную ступень между двумя нейронами и целыми отделами мозга, заправляющими нашим поведением – самым лучшим, добродетельным и самым худшим, а то и просто ужасным.
Нейромодуляция
Рассмотрим следующую диаграмму.
Аксонное окончание нейрона В формирует синапс с дендритным шипиком постсинаптического нейрона (назовем его нейрон С) и выделяет в синаптическую щель возбуждающий нейромедиатор. Все как обычно. Однако есть еще нейрон А, чьи аксонные отростки идут к нейрону В. Но они заканчиваются не как у нормальных нейронов на дендритных шипиках, а на аксонном окончании нейрона В.
Что это дает? Нейрон А выделяет тормозный нейромедиатор ГАМК, и тот оказывается в том самом аксо-аксонном синапсе, а далее связывается с рецепторами на аксонном окончании В. В результате за счет смещения потенциала покоя –70 мВ еще больше в отрицательную сторону происходит торможение, теперь любой потенциал действия, поступающий от аксона В, гасится, не дойдя до конца, и выделение нейромедиатора в синаптическое пространство снижается. В этом случае говорят, что нейрон А оказывает нейромодулирующее действие на нейрон В.
Повышение четкости сигнала во времени и пространстве
Обратимся к новому типу нейронных взаимодействий. Чтобы их было проще понять, я пользуюсь упрощенной схемой нейронов. Как изображено на диаграмме, нейрон А посылает все свои аксонные проекции к нейрону В, выделяя возбуждающий нейромедиатор, он изображен значком «плюс». А кружком на нейроне В обозначено клеточное тело и все дендритные веточки.
Вот другая схема. Нейрон А стимулирует нормальным образом нейрон В. Но одновременно он стимулирует и нейрон С. В этом нет ничего необычного, ведь нейрон может делить свои аксонные окончания между двумя целевыми нейронами, возбуждая их обоих. И что же делает нейрон С? Он посылает ингибиторные проекции обратно к нейрону А, формируя петлю отрицательной обратной связи. Вспомним, как мозг любит контрасты: вопить что есть мочи, когда у него есть что сказать, и хранить напряженное молчание, когда сказать нечего. И здесь те же контрасты, но на более высоком уровне. Нейрон А генерирует несколько потенциалов действия. И как яснее всего обозначить, что разговор окончен? Глухо замолчать, что и делается с помощью петли обратной связи. Таким образом, границы сигнала на временной оси становятся более четкими[540]. Нейрон А «определяет», насколько сильной является эта отрицательная обратная связь, – по тому, сколько из своих 10 000 нейронных отростков он посылает к нейрону С вместо В.
Повысить четкость сигнала во времени можно и по-другому.
Как и в предыдущем случае, нейрон А активирует В и С. Нейрон С посылает тормозящий сигнал на нейрон В – ясно, что он придет с некоторой задержкой, уже следом за активирующим сигналом от А (потому что в петле А/С/В две синаптические передачи, а в А/В лишь одна). И что на выходе? Повышение четкости сигнала по принципу прямого торможения.
А вот еще один путь для этого, но уже за счет выделения сигнала из случайного шума, создаваемого соседними нейронами, т. е. речь идет о повышении четкости сигнала в пространстве. Перед нами сеть из шести нейронов, в которой нейрон А возбуждает В, С возбуждает D, а E возбуждает F.
Итак, С посылает возбуждающий сигнал к D. Но вдобавок к этому его тормозящие аксоны дотягиваются до А и Е[541]. Следовательно, если нейрон С активирован, то он одновременно возбуждает D и тормозит А и Е. С помощью такого – латерального – торможения С кричит во все горло, а А и Е молчат, закрыв рот на дополнительный замок. В этом суть пространственной очистки сигнала (не будем забывать, что диаграмма упрощенная, я на ней не нарисовал очевидных элементов – нейроны А и Е тоже посылают вбок тормозные аксоны и к С, и другим соседним нейронам в нашей воображаемой схеме).
Латеральное торможение происходит везде и всюду в сенсорных системах. Посветите в глаз тонюсеньким лучиком света. Что возбудилось – фоторецептор А, С или Е? Благодаря латеральному торможению проще понять, что только С. И то же самое с осязанием, в результате чего можно ощутить точное место прикосновения, а не размытое «вроде бы здесь». Или ушами вы слышите, что звучит именно ля, а не ля-диез или ля-бемоль[542].
Таким образом, мы увидели другой прием нервной системы, помогающий увеличивать контрасты. Становится понятным смысл того, что в молчащем нейроне заряд отрицательный, а не нейтральный, равный 0 мВ. Это путь к вычленению, очистке сигналов внутри одного нейрона. Обратные связи, прямое торможение, латеральное торможение… Это все способы повышения четкости сигнала в нейронной сети.
Два разных типа боли
Следующая схема включает некоторые знакомые нам теперь элементы и дает примерное представление о двух разных типах боли. Мне эта схема очень импонирует своей изящной простотой.
Дендриты нейрона А сидят прямо у самой поверхности кожи, и потенциал действия возникает в этом нейроне в ответ на болевое воздействие. Возбуждение от нейрона А передается на нейрон В, посылающий свои аксоны в спинной мозг, откуда вы и узнаете, что вам больно. Но нейрон А также сигнализирует нейрону С, который тормозит В. Это прямое торможение, мы уже его знаем. В итоге нейрон В ненадолго возбуждается, а затем тормозится – так происходит, когда вы переживаете момент острой боли, например, укол иголкой.
Подключим к схеме нейрон D, чьи дендриты находятся на том же участке кожи и отвечают на другой тип болевой стимуляции. Подобно соседу А, нейрон D возбуждает В, откуда сигнал идет в головной мозг. Но вместе с этим D дотягивается до
