Что же интересного в таком редком явлении, как многоклеточность? Какой, собственно, вклад в картину мира она дает? И в конце концов, достойна ли она вообще глубокого фундаментального интереса? Может быть, значение исследований многоклеточных организмов в основном прикладное — для медицины, ветеринарии, сельского хозяйства и тому подобных отраслей?
Обойти эти вопросы было бы интеллектуальной нечестностью. К счастью, ответ на них достаточно очевиден. Любой многоклеточный организм предоставляет нам для изучения множество интереснейших явлений, которых ни у каких одноклеточных просто-напросто не существует. Это программирование зародышевого развития, в ходе которого тысячи клеток должны располагаться в пространстве заданным образом, обновляя это расположение с каждым очередным клеточным делением; работа генных сетей, тончайшим образом регулирующих экспрессию разных генов в разных клетках; клеточная дифференцировка; гормональная сигнализация; регуляция обмена веществ на уровне целого организма; и наконец, работа сложнейшего из всех известных нам природных объектов — человеческого мозга. Неудивительно, что огромная доля биологов занималась (и, вероятно, всегда будет заниматься) именно этими вопросами. Можно смело утверждать, что даже если бы во Вселенной существовал всего лишь один вид многоклеточных организмов, притом не имеющий никакого практического значения, то и тогда он заслужил бы огромное внимание биологов, к какой бы форме жизни сами эти биологи ни относились. Им было бы ясно, что они столкнулись с принципиально новым способом организации живой материи, который грех не попытаться изучить как следует. В похожей ситуации оказались, например, герои лемовского “Соляриса”. Организм, который они обнаружили, был единственным в своем роде и не имел для Земли никакого практического значения, но тем не менее он сразу вызвал к жизни целую область науки — соляристику. Лем прекрасно понимал психологию ученых, в реальности все так и было бы.
Кроме того, появление многоклеточных организмов самым серьезным образом изменило облик Земли как планеты. Они повлияли и на состав атмосферы, и на ландшафты, и на глобальные круговороты разных химических элементов (в первую очередь углерода), и на климат. Без многоклеточной жизни Земля выглядела бы совершенно иначе.
Итак, многоклеточность — это важно. Увы, компактно обсудить ее у нас сейчас не получится. Дело в том, что способы реализации многоклеточности в разных группах организмов слишком различны, чтобы о них можно было хотя бы в самом общем приближении рассказать как о едином целом. Этим занимаются специальные науки — зоология, ботаника, альгология (наука о водорослях) и микология (наука о грибах), — погрузиться в которые в этой книге нет никакой возможности: как сказал классик, никто не обнимет необъятного. К счастью, и о многоклеточных животных, и о многоклеточных растениях, и даже о грибах источников информации для желающих хватает (о грибах, например, есть книга “Занимательная микология”, которую написал один из самых блестящих профессоров биофака МГУ — Юрий Таричанович Дьяков). А мы тут поневоле ограничимся общими моментами.
Для начала представим себе простенькую зеленую водоросль с двумя жгутиками — вроде хламидомонады, той самой, которая описана в школьном учебнике ботаники. Она, безусловно, одноклеточная. Но если она поделится, а потом еще раз поделится и образовавшиеся клетки почему-либо не разойдутся, то мы получим колонию из четырех клеток — а значит, уже многоклеточное существо, по крайней мере сугубо номинально. И такие четырехклеточные колонии реально существуют (зеленая водоросль гониум, например). Если делений будет больше, то образуются колонии из 8, 16, 32, 64 клеток: все эти примеры тоже реальны. При этом экспериментально установлено, что грань между колонией, где все клетки одинаковы и обладают равными возможностями, и организмом, где они начинают необратимо специализироваться, в данном случае проходит на уровне 32-клеточной водоросли эудорины. “Любая из 32 клеток Eudorina elegans также способна дать новую колонию. Однако у 32-клеточных Eudorina illinoisensis четыре передние клетки более мелкие, они уже не могут участвовать в размножении, представляя дифференцированную и не способную к инициальной роли часть колониальной особи”[410]. Именно здесь мы видим рубеж между колонией, члены которой потенциально могут разойтись и жить независимо, и организмом, откуда обратного хода нет. Но означает ли это, что эудорина находится на одной ступени организации с метасеквойей, пшеницей, слоном или человеком? А если нет, то в чем между ними разница?
Известный американский протистолог Джон Корлисс решил, что разбираться в этом нужно, основываясь на понятии ткани[411] [412]. По общепринятому определению, ткань — это система клеток и межклеточного вещества, объединенных происхождением, строением и выполняемыми функциями. Так вот, Корлисс предложил считать, что протистом называется любой эукариотный организм, имеющий не более одной ткани. Тогда получается, что к протистам относятся все одноклеточные... и некоторые многоклеточные тоже. Например, любая нитчатая водоросль, хоть она и многоклеточная, должна считаться протистом, потому что никакого разнообразия тканей у нее нет.
В то же время определение Корлисса четко указывает границу, за которой отнести живое существо к протистам уже при всем желании нельзя. Например, у многоклеточного протиста не может быть никакой сосудистой системы, потому что она по самой своей природе требует наличия хотя бы двух тканей: той, из которой состоят сосуды, и той, которая их окружает и через них снабжается.
Организмы, имеющие не менее двух полноценных тканей, Корлисс вполне логично назвал многотканевыми. Например, все многоклеточные животные бесспорно попадают в эту категорию. У любого уважающего себя животного, даже если у него нет нервной системы и мышц, есть хотя бы две ткани: эпителиальная (покровная) и соединительная, занимающая внутренний объем и богатая межклеточным веществом. И той и другой необходимы межклеточные контакты, о которых мы упоминали в конце главы 10. Для эпителиев особенно важны плотные контакты и десмосомы, а для соединительной ткани — фокальные контакты, которые позволяют клеткам закрепляться на волокнах межклеточного вещества.
По мнению Корлисса, на уровень многотканевых организмов вышли всего две эволюционные ветви: многоклеточные животные (Metazoa) и высшие растения (Embryophyta). Все остальные до полноценной многотканевости, грубо говоря, недотянули. Ближе всех к ней подошли некоторые водоросли — бурые, красные, а также харовые, которые близки к наземным растениям и раньше считались их прямыми предками. Но Корлисс все равно считает их всех протистами, несмотря на то что длина некоторых бурых водорослей достигает 60 метров. У грибов многотканевость сомнительна, и по классификации Корлисса грибы — тоже протисты. Они потенциально способны выйти на многотканевый уровень, но им это просто не нужно. Есть одна группа грибов — лабульбениомицеты,