Как бы ни были просты вирусы, у любого из них есть собственный геном. Там обычно закодированы белки, необходимые для репликации самого генома и для постройки новых вирусных частиц. Это — минимальный “функционал”. Но у некоторых вирусов, главным образом у крупных, геном обогащен множеством дополнительных генов. Большинство из них — это гены, продукты которых (то есть белки) так или иначе участвуют в многоэтапном взаимодействии вируса с клеткой хозяина.
На стадии вириона генетический материал вируса заключен в белковую оболочку, которая называется капсидом (см. рис. 12.1). Это чисто вирусное “изобретение”, у живых клеток никаких капсидов нет. У многих вирусов (но далеко не у всех) капсид имеет форму икосаэдра, то есть правильного двадцатигранника, одного из знаменитых Платоновых тел. Бывают и другие капсиды, например спиралевидные, нитевидные, палочковидные. Некоторые вирусные капсиды устроены очень сложно. Например, у миовирусов, которые паразитируют в клетках бактерий и архей, капсид (по словам одного известного вирусолога) похож на лунный посадочный модуль: он состоит из икосаэдрической головки, трубчатого хвоста с винтовой симметрией и нитевидных ножек, обеспечивающих “посадку” вирусной частицы на клетку. А есть вирусы, у которых капсид, в свою очередь, заключен в мембрану, похожую на клеточную: например, таковы вирусы СПИДа и оспы. Эту внешнюю мембрану, в отличие от капсида, у вирусов принято называть просто оболочкой.
Разнообразие вирусных частиц связано, прежде всего, с разнообразием способов воздействия вирусов на живые клетки. Вирусы — великолепные манипуляторы. Например, вирусы животных часто попадают внутрь клеток, в самом буквальном смысле провоцируя эндоцитоз, то есть активный захват клеткой посторонних частиц (см. рис. 12.2А). (Частным случаем эндоцитоза является фагоцитоз, о котором мы говорили в главе 10.) Оболочка такого вируса содержит сигнальные белки, которые входят в контакт с рецепторами, сидящими в клеточной мембране, и заставляют их запустить в клетке механизм захвата. В результате поглощенный клеткой вирус оказывается у нее внутри, что, собственно, и требовалось. Это немного напоминает описанную Станиславом Лемом в “Звездных дневниках Ийона Тихого” охоту на курдля: охотник, намазавшийся специальной пастой и обсыпавшийся мелко накрошенным зеленым луком, проглатывается этим зверем, после чего устанавливает у него в брюхе бомбу с часовым механизмом.
Вирусы, поражающие бактерий (так называемые бактериофаги), действуют не столь изощренно, но тоже по-своему изящно (см. рис. 12.2Б). Типичный бактериофаг закрепляется на клетке бактерии, проделывает отверстие в ее клеточной стенке и впрыскивает внутрь свою нуклеиновую кислоту, используя для этого механизм вроде шприца. Пустой белковый капсид вируса при этом остается снаружи. В простейшем, очень распространенном случае в бактериальную клетку вводится только чистая ДНК. Такой вирус и правда можно назвать “завернутой в белок скверной новостью”, как однажды выразился известный английский биолог Питер Медавар. Но мы еще увидим, что не со всеми вирусами дело обстоит так просто.
Вирусы есть абсолютно у всех клеточных организмов, включая животных, растения, грибы, водоросли, одноклеточных эукариот, бактерий и архей. Во всех без исключения случаях, когда биологи задавались вопросом: (есть ли у такого-то живого существа вирусы? — им удавалось найти если не сами вирусы, то уж по крайней мере генетические следы того, что в этом организме они когда-то присутствовали. А как правило, и сами вирусы тоже с успехом находятся[119]. Живая природа Земли насыщена вирусами до предела. Более того, очень часто на одном и том же биологическом виде паразитирует сразу несколько разных вирусов. Мы отлично знаем это на своем собственном опыте — человека поражают десятки вирусных болезней, от желтой лихорадки до бешенства и от гриппа до СПИДа. А ведь есть и такие вирусы, которые вообще не вызывают никаких заболеваний, и их тоже весьма немало. Ведь в некотором смысле вершина эволюционного успеха вируса достигается тогда, когда он перестает убивать хозяина и вообще доставлять ему неприятности, а заражает всю популяцию как безвредный сожитель. У человека таких вирусов хватает, и их настоящую биологическую роль еще предстоит оценить.
Неудивительно, что вирусов во всех смыслах очень много. Например, литр океанской воды содержит в среднем миллиард вирусных частиц[120]. Клеточных организмов, даже самых мелких, там раз в десять меньше. Общее число вирионов на планете Земля составляет 1031 (по грубым подсчетам)[121]. Это на несколько порядков больше полного числа звезд в наблюдаемой части Вселенной, которое, по мнению астрономов, равно примерно 1024.
И наконец, у вирусов невероятно разнообразны способы хранения и передачи генетической информации. Клеткам такое разнообразие, что называется, и не снилось. Да и ученые не сразу поверили, что оно возможно. Что ж, взглянем на это разнообразие поближе.
Генетические стратегии
Начнем с того, что любой вирус обязательно так или иначе взаимодействует с какой-нибудь клеткой. Он встраивается в ее генетический аппарат, переключая некоторые (а иногда и все) функции на себя. Поток генетической информации, идущий в самой клетке, в целом описывается уже известным нам заклинанием “ДНК-РНК-белок”, со смыслом которого мы познакомились в главе 9. Вспомним вкратце, в чем там было дело. Генетическая информация постоянно хранится на ДНК, которая перед каждым клеточным делением удваивается — этот процесс, как мы знаем, называется репликацией. Когда информацию настает время пустить в дело, происходит транскрипция, то есть ее перенос с ДНК на РНК. В результате транскрипции могут синтезироваться разные виды РНК, из которых нам сейчас важнее всего информационная РНК (иРНК), — она несет информацию, необходимую для синтеза белка. Сам синтез белка иначе называется трансляцией, это сложный процесс, идущий на рибосоме с помощью довольно большого набора специальных молекул. А все эти процессы вместе описываются центральной догмой молекулярной биологии: формула “ДНК-РНК-белок” именно ее и выражает.
Как видим, аппарат передачи генетической информации в клетке достаточно сложен. И подключаться к нему разные вирусы могут совершенно по-разному.
Есть вирусы, генетический материал которых представляет собой готовую информационную РНК. Их называют вирусами с позитивным РНК-геномом, сокращенно (+)РНК. Такой вирус действует, пожалуй, наипростейшим способом из всех возможных: ему достаточно ввести в клетку свою РНК, пусть даже совершенно “голую”. Попав в клетку, эта РНК распознается хозяйскими рибосомами и приводит к синтезу вирусных белков. Только после этого начинается репликация вирусной РНК. Для нее нужен фермент РНК-зависимая РНК-полимераза, способный
