Уточним, что репликатором мы сейчас называем не вирус целиком (это было бы совершенно некорректно), а вирусный геном, сравнивая его с геномом клетки. Сам же по себе вирус — это отнюдь не голый репликатор, а целый организм, пусть и более простой, чем клетка. По определению, которое дает “Биологический энциклопедический словарь”, организм — это “любая биологическая или биокосная целостная система, состоящая из взаимозависимых и соподчиненных элементов, взаимоотношения которых и особенности строения детерминированы их функционированием как целого”. Вирус соответствует этому определению: как и клетка, он состоит из набора разнородных компонентов, сведенных вместе общей функцией. Уж во всяком случае у любого вируса помимо молекул, несущих генетическую информацию, есть белковый “футляр” для них, то есть капсид. С этой точки зрения между самовоспроизводством вирусного и клеточного генома нет принципиальной разницы: и тому и другому нужна внешняя среда, которую он частично сам формирует. (Можно ли считать организмами и относить к вирусам репликаторы, лишенные капсидов, мы сейчас обсуждать не будем, чтобы не уйти “в область безбрежного”. Во всяком случае, такое отнесение пока не общепринято.)
Что же касается представления о самодостаточности, то оно в биологии, честно говоря, иллюзорно. Очевидно, что ни один внутриклеточный паразит не самодостаточен — ведь он при всем желании не может самовоспроизвестись без участия другого организма. Но это можно сказать и про “обычных” паразитов (не внутриклеточных), а заодно и про хищников, и про растительноядных, и про поедателей мертвой органики. С этой точки зрения самодостаточным нельзя признать ни одно животное на свете. То же самое относится и к грибам, и к цветковым растениям (которые сплошь и рядом нуждаются в симбиозе с микоризными грибами и насекомыми-опылителями), и вообще к большинству живых организмов на Земле. В этом отношении вирусы не представляют собой ничего особенного.
2. Отсутствие метаболизма, то есть обмена веществ
Утверждение, что у вирусов нет метаболизма, будет верно только до тех пор, пока мы отождествляем вирус с его компактной расселительной формой — вирионом. Если же взглянуть на жизненный цикл вируса целиком, включая и ту форму, в которую он переходит внутри зараженной клетки, этот аргумент сразу исчезнет. У вириона действительно нет ни метаболизма, ни экспрессии генов. Но внутри зараженной клетки у вируса все это есть: там экспрессируются вирусные гены, реплицируется вирусная ДНК (или РНК) и идут запущенные вирусом химические реакции. Между тем ясно, что мы в любом случае увидим проблему объемнее, рассматривая не изолированную вирусную частицу, а полный жизненный цикл — от вириона до вириона следующего поколения[128].
Обсуждение этого вопроса имеет долгую историю. Проницательный австралиец Фрэнк Макфарлейн Бёрнет, едва ли не первым во всеуслышание заявивший о генетической роли ДНК (мы упоминали об этом в главе 8), выпустил еще в 1945 году целую книгу, красноречиво озаглавленную “Вирус как организм”. А в 1983 году американский исследователь Клаудиу Бандеа, уже опираясь на молекулярно-биологические данные, предложил осознанно взглянуть на жизненный цикл вируса так, как если бы это был жизненный цикл самого обычного живого паразита[129]. Под этим углом зрения “взрослой” стадией вируса, несомненно, будет выглядеть его внутриклеточная форма: именно она питается, размножается и преобразует энергию. На этой стадии вирус проявляет все физиологические свойства живого организма. А вирион — это покоящаяся стадия, аналогичная неактивным зачаткам, с помощью которых обычно расселяются растения и грибы. С этой точки зрения вирусные частицы подобны, например, спорам гриба-дождевика или летучим пушистым семенам ивы, которые Ричард Докинз назвал “одноразовыми парашютами для ДНК”.
Особую наглядность эти соображения обрели после открытия в начале XXI века гигантских ДНК-содержащих вирусов[130]. Такой вирус может заразить, например, пресноводную амебу — одноклеточного эукариота, который двигается, выпуская и втягивая ложноножки. В результате заражения в клетке амебы возникает так называемая “вирусная фабрика” — сложное образование, в котором вирусные белки подчиняют себе клеточный цитоскелет, митохондрии и элементы системы внутренних мембран[131]. Получается совершенно оригинальная структура, не имеющая никаких аналогов в незараженной клетке и работающая только на воспроизводство вируса. В ней реплицируется вирусный геном и собираются новые вирусные частицы. “Вирусные фабрики” — очень широко распространенное явление, по крайней мере у вирусов эукариот[132]. Выглядеть они могут по-разному, иногда скромно, а иногда и грандиозно (по клеточным меркам, конечно). “Вирусная фабрика” гигантского ДНК-содержащего вируса, возникающая внутри амебы, — это уж точно весьма впечатляющая конструкция, расположенная прямо посреди клетки и не уступающая размером ее собственному ядру[133]. Бывали случаи, когда микробиологи даже принимали “вирусные фабрики” за ядра. Очевидно, “вирусная фабрика” — это и есть активная форма вируса, аналогичная зрелому живому организму[134].
У бактерий и архей нет ни цитоскелета, ни митохондрий, ни системы замкнутых внутренних мембран. Поэтому инфицирующие их вирусы не образуют различимых под микроскопом “вирусных фабрик”. Вместо этого они превращают в “вирусную фабрику” всю пораженную клетку целиком. Хозяйский геном при этом обычно полностью разрушается (или, по крайней мере, инактивируется), так что в клетке — правильнее сказать, в бывшей клетке — экспрессируется только геном вируса. Особое искусство использования хозяйской клетки выработали, например, некоторые вирусы цианобактерий — организмов, более знакомых нам как синезеленые водоросли. Поражающие их вирусы для краткости называют цианофагами. Существует вирус-цианофаг, который, разрушив зараженную клетку изнутри, начинает синтезировать в ней свои собственные фотосинтетические белки (от аналогичных белков цианобактерии они отличаются особо высокой устойчивостью к ультрафиолету). В итоге в разрушенной клетке создается новый аппарат фотосинтеза, обеспечивающий энергией процессы репликации вирусной ДНК и сборки вирусных частиц[135]. И, таким образом, бывшая клетка цианобактерии превращается не более и не менее как в фотосинтезирующий вирус[136]. Более яркую иллюстрацию существования вирусного метаболизма просто трудно представить.
Исторически сложились два разных подхода к вирусам. Одни авторы считают, что вирус как таковой (the virus “self”) — это не что иное, как
