Кроме того, это соотношение трудно объяснить простым горизонтальным переносом генов (даже при том, что интенсивность этого процесса могла быть в древние времена намного выше, чем сейчас). Такой перенос шел бы более-менее равномерно между всеми участниками сообщества. И если бы дело было только в нем, то предок эукариот «нахватался» бы генов от самых разных соседей-бактерий — и грамположительных, и грамотрицательных. Между тем Гупта и Голдинг обнаружили, что у эукариот очень много белков и генов, каким-то образом унаследованных от грамотрицательных бактерий, а вот от грамположительных не нашлось на тот момент ни одного. Конечно, эта избирательность не случайна, вопрос только в ее источнике.
В общем, состав эукариотного генома дает все основания полагать, что при возникновении эукариот клетки археи и грамотрицательной бактерии просто слились (см. рис. 14.4). Получилась единая клетка, сначала унаследовавшая геномы обоих «родителей» — Гупта и Голдинг прямо так их и называют. Но, поскольку два полнофункциональных генома клетке были не нужны, часть каждого из них исчезла, а между оставшимися частями произошло разделение функций. От архейного генома в эукариотной клетке остались в основном «информационные» гены, обеспечивающие работу самого генетического аппарата. А от бактериального генома — в основном «операционные» гены, обеспечивающие обмен веществ. Тогда будет вполне разумно предположить, что в химерной структуре (каковой эукариотная клетка в любом случае несомненно является) от археи произошло ядро, а от бактерии — цитоплазма вместе с наружной мембраной. И получается, что это именно архея проникла внутрь бактерии. Вероятно, сначала она жила во впячивании наружной мембраны бактерии — этаком «заливе». Потом глубокие складки мембраны бактерии, со всех сторон охватившие архею, сомкнулись друг с другом, образовав внутреннюю мембранную систему — ядро и эндоплазматическую сеть. После этого плазматическая мембрана самой археи стала лишней и исчезла. Фактически от археи остался голый генетический аппарат, заключенный внутри системы бактериальных мембран. Ну а гены самой бактерии, сначала находившиеся снаружи от ядра, постепенно мигрировали в него (молекулярные механизмы, делающие возможной такую миграцию, известны). И получилась нормальная эукариотная клетка.
Интересно, что в гипотезе Гупты (назовем ее так для краткости, хотя ее поддерживали и другие ученые) есть кое-что общее с уже знакомой нам гипотезой Баумов. И там и там получается, что остаток исходной архейной клетки находится в основном в эукариотном ядре. Хотя приводящие к этому выводу сценарии прямо-таки полярно противоположны. Гипотеза Баумов, при всем ее бесспорном изяществе, по части состава мембран (архейные vs. бактериальные) дает предсказания, строго обратные тому, что наблюдается в действительности, и выйти из этого положения она может только путем добавления «эпициклов».
Пурификасьон Лопес-Гарсия и Давид Морейра справедливо замечают, что загадочное превращение архейных мембран в бактериальные остается настоящей ахиллесовой пятой традиционных симбиотических гипотез, согласно которым цитоплазма эукариотной клетки имеет архейное происхождение[267]. А вот если допустить, что происхождение цитоплазмы — бактериальное, то проблема мембран тут же снимается и существующая картина получает простое объяснение.
Слабые места у этой гипотезы тоже есть — куда ж без них. Прежде всего, она никак не объясняет происхождения митохондрий (которые как-никак тоже потомки грамотрицательных бактерий и заведомо являются источником значительной части генов, полученных эукариотами из этой эволюционной ветви). С учетом гипотезы Гупты выходит, что симбионтов, без которых немыслим эукариотный организм, было не два, а три. Сначала клетка археи слилась с клеткой какой-то неведомой грамотрицательной бактерии, а потом образовавшийся гибридный монстр вобрал в себя еще и предка митохондрии.
Может показаться, что такой сложный сценарий, включающий дополнительных участников, нарушает принцип экономии мышления (согласно которому критерий истины состоит в достижении максимума знаний с помощью минимума познавательных средств). Само по себе это не страшно: механизм такого уникального эволюционного события, как возникновение эукариот, не мог быть простым. Хуже другое. Древнейший бактериальный хозяин симбиотической археи (если он существовал) до сих пор неизвестен. На эту тему были кое-какие предположения, но проверить их оказалось очень трудно. Чтобы защитить гипотезу Гупты, приходится допустить, что древнейший бактериальный предок в процессе интеграции в эукариотную клетку изменился до неузнаваемости — в отличие от митохондрий, которые вступили в симбиоз позже и сохранили свой исходный тип обмена веществ[268]. Это, конечно, возможно, но вот тут позиция сторонников гипотезы Гупты становится довольно слабой. Судя по данным современной геномики, ни одна другая группа бактерий не дала такого серьезного вклада в геном эукариот, как альфа-протеобактерии (хотя мелких заимствований от самых разных групп там полным-полно). Между тем альфа-протеобактерии — это и есть та самая группа, в которую входят предки митохондрий. А вот поиск какого-нибудь еще бактериального предка эукариот зашел в тупик. Например, гены дельта-протеобактерий (которых Лопес-Гарсия и Морейра одно время считали теми самыми «древнейшими бактериальными предками») в эукариотных геномах встречаются, но в количестве, ничем не выделяющемся на фоне многих других источников генетического материала. Если дельта-протеобактерии когда-то и сыграли некую особую роль, то последующая эволюция стерла генетические свидетельства этого.
Конечно, можно предположить, что альфа-протеобактериальных симбионтов было два: древний (предок цитоплазмы) и поздний (предок митохондрии). Но такая гипотеза явно не соответствует критерию «экономичности», и, чтобы она была принята, потребуются очень сильные свидетельства, которых пока нет. (Тем не менее кое-что на эту тему обсуждается в главе 10.)
На другие козырные аргументы теории Гупты сторонникам теории Баумов тоже есть что ответить. Во-первых, сейчас выяснилось, что не все бактерии, передавшие эукариотам свои гены, были грамотрицательными. Например, гены, кодирующие ферменты гликолиза, эукариоты получили не от грамотрицательных бактерий, а от грамположительных[269] [270]. Правда, от грамотрицательных бактерий взято больше, но это может объясняться просто преобладанием грамотрицательных бактерий в тех природных сообществах, где эукариоты возникли. Кроме того, в последнее время появились свидетельства, что и обычные археи, до всякого происхождения эукариот, уже довольно активно заимствовали гены от бактерий[271]. Выводы отсюда пока неясны, но в любом случае эти факты дополнительно усложняют картину.
Во-вторых, «правозакрученные» и «левозакрученные» молекулы липидов не столь уж несовместимы в одной мембране: оказывается, можно подобрать условия, при которых смешанная мембрана будет вполне стабильна, и это в принципе позволяет допустить, что именно такая мембрана и была у первых эукариот[272]. Тогда замена компонентов мембран по ходу эволюции могла быть и постепенной.
Наконец, еще одно замечание касается стройной схемы, согласно которой архейные гены (информационные) управляют генетическим аппаратом, а бактериальные (операционные) —
