Пустынная планета
Сразу после пермского кризиса Земля представляла собой довольно унылое место. Ничем не сдерживаемый парниковый эффект привел к разогреву Мирового океана до 38–40ºС[521]. Это близко к смертельной для большинства животных и растений температуре денатурации белков (примерно 45º). К тому же при высокой температуре снижается растворимость кислорода в воде, так что существование водной фауны практически исключается. Палеонтологические данные показывают, что рыбы в эту эпоху остались только в приполярных областях океана. Суша, скорее всего, прогревалась еще сильнее, поэтому тропические и субтропические широты были непригодны для жизни крупных наземных животных. Авторы, опубликовавшие эти данные, делают твердый вывод: в раннем триасе температура стала дополнительной причиной массового вымирания.
Не блестяще обстояло дело и с кислородом. В перми его концентрация в атмосфере поднялась почти до 30 %, а после пермского кризиса она упала до 10–15 % и оставалась такой большую часть триаса[522]. Это сильно ограничивало физиологические возможности уцелевших позвоночных, не давая им достичь крупных размеров. Полностью исчезли леса — деревьев, способных их образовать, просто не осталось нигде на Земле. Соответственно, вымерли все животные, занимавшие специфически лесные экологические ниши[523]. Самым крупным и многочисленным наземным позвоночным этой эпохи был листрозавр — всеядная зверообразная рептилия размером со среднюю собаку. Впрочем, еще чаще листрозавра сравнивают со свиньей, подразумевая, что он вел похожий образ жизни и питался чем попало. Участвуя в подготовке телепередачи о листрозавре, английский палеонтолог Майкл Бентон назвал ее «Когда свиньи правили Землей».
В целом можно утверждать, что больше всего от пермо-триасового кризиса пострадали морские беспозвоночные, а меньше всего — насекомые[524]. У последних вообще все «провалы» разнообразия, вызванные массовыми вымираниями, сглажены по сравнению с другими группами животных. Частично это связано с их удачной анатомией и физиологией (дыхательная система насекомых состоит из микроскопических трубочек — трахей, которые пронизывают тело, доставляя воздух прямо к клеткам без всякого переноса кровью; как бы мало кислорода в этом воздухе ни было, животное его получит), а частично — с тем, что наземная среда, к которой они приспособлены, гораздо более разнообразна и расчленена, чем водная. Если вы — жук, то уж какое-нибудь приемлемое для себя микроместообитание всегда найдете.
Триасовое возрождение
На протяжении триасового периода структура сообществ постепенно восстанавливается. Более того, в ней возникают принципиально новые жизненные формы — например, морские рептилии. В середине триаса появляются двукрылые насекомые (то есть комары и мухи), а в конце — черепахи, крокодилы, динозавры, летающие ящеры (птерозавры) и млекопитающие. Это уже почти современная биота. Из групп, представителей которых мы привыкли каждый день видеть, не хватает только птиц (появляются в юре) и цветковых растений (появляются в мелу). Никаких переворотов, сравнимых с кембрийским взрывом или пермским кризисом, в истории Земли отныне больше не будет, по крайней мере до появления человека.
Тут уместно привести интереснейший чисто эмпирический результат, который получил американский палеонтолог Джон Сепкоски. Он собрал данные по морским животным за все времена — от кембрия до современности — и построил график, где по горизонтали было отложено время, а по вертикали — разнообразие, измеренное числом родов и семейств (см. рис. 17.4). Оказалось, что в течение всего палеозоя, не считая начального периода роста сразу после кембрийского взрыва, разнообразие остается в целом стабильным. После кризисов оно просто возвращается к прежнему уровню. На границе перми и триаса, естественно, виден глубокий провал. И что же дальше? За пермо-триасовым провалом следует не возвращение к прежнему устойчивому уровню, а непрерывный подъем, который иногда притормаживается очередными кризисами, но тем не менее неуклонно длится вот уже почти 250 миллионов лет. На графике Сепкоски очень наглядно видно, что вся эволюция как бы делится на две части: до пермского кризиса, когда разнообразие было по большому счету стабильным, и после него, когда оно непрерывно растет. Никакого общепринятого объяснения этому до сих пор нет, но сам факт установлен твердо[525]. И получается, что пермский кризис изменил весь режим развития жизни на Земле. Перефразируя знаменитого английского историка Арнольда Тойнби, вполне можно сказать: эволюция — это ответ на вызов.
От клетки к социуму
Сумма доступных нам сейчас научных знаний, в общем, не оставляет сомнений, что одним из самых важных процессов в эволюции эукариот было слияние организмов. Оно шло на разных уровнях. Уже самая первая эукариотная клетка, скорее всего, возникла в результате симбиоза археи с бактерией. На следующем эволюционном этапе, который наступил довольно быстро, эукариотные клетки начали всевозможными способами объединяться друг с другом. Интересно, что генетическая близость клеток, вступающих в союз, была при этом моментом хоть и важным, но не решающим. В общем случае клетки, составляющие единый организм, могут быть как строго генетически одинаковыми (в типичном многоклеточном теле), так и вовсе не родственными друг другу (например, в лишайнике, где клетки гриба самым натуральным образом порабощают клетки зеленой водоросли). Преобладание в нынешней биоте организмов «первого типа», каждый из которых возникает из одной-единственной яйцеклетки, — не сам собой разумеющийся факт, а поворот эволюции, требующий объяснения. Но так или иначе, не позже чем к началу палеозойской эры Земля стала миром многоклеточных эукариот — растений и животных.
На новом эволюционном витке началось объединение целых организмов в системы следующего уровня — социальные. Довольно точные эквиваленты слова «социальность» — «общественность», или, в устаревшей лексике, «общежительность». Любая социальность основана на обмене сигналами между особями, в результате которого у них формируется некоторое общее поведение. Например, социальные амебы, относящиеся к так называемым клеточным слизевикам (из супергруппы Amoebozoa), могут обмениваться химическими сигналами в виде молекул циклического аденозинмонофосфата (цАМФ, см. главу 8). Под действием этого сигнального вещества они сползаются вместе и образуют грибообразное плодовое тело. Это один из простейших случаев социальности, часто рассматриваемый как ее элементарная модель. Но ясно, что канал для обмена сигналами у слизевиков очень узкий. Примерно так же обстоит дело у растений, сигнальные системы которых почти исключительно химические и передают мало информации. Тут, однако, вспоминается знаменитый роман Джона Уиндема «День триффидов», в котором хищные растения-мутанты научились общаться звуковыми сигналами, тем самым резко расширив канал передачи информации и создав сложное, организованное поведение. Нетрудно догадаться, какая группа организмов получила подобные возможности не в фантастике, а в реальности. Это — животные.
Качественно новым эволюционным достижением была не столько социальность животных как таковая, сколько ее высшая форма — эусоциальность, при которой «представители вида живут группами, состоящими из нескольких поколений, и члены группы действуют альтруистично
