Специализированное разрастание ЭПС, заключающее в себе почти всю ДНК клетки, называется клеточным ядром (см. рис. 10.2). Пространство между двумя мембранами ядра непосредственно продолжается во внутреннюю полость ЭПС. Во избежание путаницы надо сразу пояснить, что ДНК находится не в этой полости, а снаружи от нее, между цистернами ЭПС, сомкнутыми в шар. Этот шар и есть ядро (хотя бывают и ядра куда более сложной формы). Часть содержимого клетки, находящуюся за пределами ядра, принято называть цитоплазмой.
Транспорт из ядра в цитоплазму и обратно происходит через ядерные поры — отверстия, пронизывающие обе ядерные мембраны и окруженные довольно сложными белковыми комплексами, которые избирательно пропускают разные молекулы в ту или другую сторону. Белки, которые образуют ядерные поры, называются нуклеопоринами.
Основное содержимое ядра — ДНК, связанная со специальными белками. Важнейшие, хотя и далеко не единственные, из этих белков — гистоны, на которые ядерная ДНК эукариот буквально наматывается. В гистонах всегда много лизина и аргинина — положительно заряженных аминокислот, заряды которых облегчают взаимодействие с ДНК (ведь ее молекула заряжена, как мы знаем, отрицательно). Кроме того, гистоны часто подвергаются дополнительным химическим модификациям, которые бывают важны для регуляции экспрессии генов.
Совершенно особая часть ядра — ядрышко, в котором экспрессируются рибосомные гены и формируются составные части рибосом. В целые рибосомы они собираются уже в цитоплазме, потому что целая рибосома не пройдет сквозь ядерную пору. По-латыни ядро называется nucleus, а ядрышко — nucleolus.
Клеточное ядро — важнейший признак эукариот. Собственно говоря, «эукариоты» буквально и значит «обладающие настоящим ядром». У всех современных эукариот ядро полностью сформировано, так что никаких переходных состояний между эукариотами и прокариотами мы не видим. Происхождение клеточного ядра — на сегодняшний день одна из самых больших загадок во всей эволюционной биологии.
Вакуоли и цитоскелет
Любая находящаяся внутри клетки замкнутая полость с жидкостью, ограниченная мембраной, называется вакуолью. Строго говоря, вся эндоплазматическая сеть — это не что иное, как сложная система ветвящихся, сливающихся, переходящих друг в друга вакуолей. Но в любой эукариотной клетке есть еще и множество самостоятельных мелких вакуолей, функции которых очень разнообразны. Они могут служить для переваривания захваченных клеткой пищевых объектов (пищеварительная вакуоль), для собирания и удаления лишней воды (сократительная вакуоль) или просто для транспорта разных веществ.
Кроме того, в эукариотной клетке обычно есть специализированная транспортная система, которая называется аппаратом Гольджи (по имени итальянского биолога Камилло Гольджи). Это стопка крупных плоских вакуолей, от краев которых могут отшнуровываться подвижные маленькие вакуоли. Разные молекулы «упаковываются» в эти маленькие вакуоли и отправляются в них по назначению.
Как правило, аппарат Гольджи развит тем лучше, чем больше веществ клетка должна транспортировать внутри себя и (или) выделять наружу. Например, очень мощный аппарат Гольджи имеют нервные клетки, что и понятно: они должны постоянно и в довольно большом количестве выделять сигнальные вещества — нейротрансмиттеры.
Сложные формы клеток эукариот, а заодно и все виды их внутриклеточной подвижности возможны только благодаря системе внутриклеточных опорных структур, которая называется цитоскелетом. Ни у бактерий, ни у архей цитоскелета нет (по крайней мере, полноценно развитого, насколько мы сейчас знаем).
Цитоскелет эукариот делится на микротрубочки (состоящие из белка тубулина), микрофиламенты (состоящие из белка актина) и промежуточные филаменты (они имеют разнообразный состав). Очень важным свойством цитоскелета является динамическая нестабильность. Это означает, что ни микротрубочки, ни микрофиламенты, ни промежуточные филаменты не образуются раз и навсегда — они могут постоянно собираться и разбираться. Эти процессы требуют затрат энергии, но именно благодаря им эукариотные клетки бывают крупными, сложными по форме, а очень часто и подвижными.
Взглянув на элементы цитоскелета по отдельности, мы обнаружим, что они достаточно сильно отличаются друг от друга. Микротрубочки — это полые цилиндры, собранные из множества молекул белка тубулина (см. рис. 10.3А). Надо заметить, что молекулы тубулина бывают нескольких разных типов, например альфа- и бета-тубулин. Они кодируются отдельными генами и входят в микротрубочки в строго определенных соотношениях. Сборка и разборка микротрубочек питается энергией за счет расщепления ГТФ.
Именно микротрубочки, как правило, придают эукариотным клеткам постоянную форму. Но это далеко не единственная их задача. Микротрубочки служат еще и своего рода «рельсами», по которым ездят по клетке мелкие транспортные вакуоли. Разумеется, это всегда происходит при участии дополнительных двигательных белков, которые расщепляют АТФ и движутся вдоль микротрубочек за счет высвобожденной энергии. Еще более важно участие микротрубочек в клеточном делении.
И наконец, микротрубочки образуют основу специализированных двигательных структур — жгутиков и ресничек (см. рис. 10.3Б). Эти структуры есть у одноклеточных эукариот, ставших широко известными благодаря попаданию в школьный учебник зоологии, — эвглены (жгутики) и инфузории-туфельки (реснички). Внутри каждого жгутика и каждой реснички проходит пучок микротрубочек, организованный строго определенным образом. Обычно это две самостоятельные микротрубочки в центре и девять сдвоенных микротрубочек по краю, так называемая схема 9+2 (см. рис. 10.3В). С помощью специальных моторных белков эта система микротрубочек совершает ритмичные движения, изгибая жгутик и помогая в итоге двигаться всей клетке.
Микрофиламенты состоят не из тубулина, а из актина, и имеют форму не трубочек, а гораздо более тонких нитей (см. рис. 10.3Г). Они меньше подходят для поддержания постоянной формы клетки, но зато (в отличие от микротрубочек) могут сокращаться. Делают они это с помощью белка миозина, расщепляющего АТФ. Если микротрубочки — это в полном смысле слова внутриклеточный скелет (цитоскелет), то микрофиламенты скорее своего рода внутриклеточная мускулатура («цитомускулатура»). Правда, надо всегда иметь в виду, что в отличие от скелета и мышц многоклеточного животного тубулиновый цитоскелет и актиновая «цитомускулатура» вовсе не являются образованиями, данными клетке раз и навсегда. Они могут легко собираться и разбираться. Образно говоря, трудно представить животное с настолько пластичным скелетом, чтобы его перестройки на протяжении жизни превращали это животное, например, из крысы в морскую звезду или из змеи в осьминога. А вот цитоскелет такие возможности клетке дает.
Большинство типов клеточной подвижности, свойственных эукариотам, связаны не с микротрубочками, а с микрофиламентами. Утверждение, что микрофиламенты способны сокращаться, строго говоря, неточно. На самом деле длина каждого отдельного микрофиламента при сокращении не меняется. Вместо этого микрофиламенты скользят относительно друг друга по молекулам моторного белка миозина таким образом, что в результате вся клетка или ее часть меняет форму — например, становится короче. Мышечное сокращение устроено именно так. Любая мышечная клетка
