Фундамент многоклеточности
У эукариот есть две особенности, очень облегчающие всевозможные межклеточные взаимодействия. Это наличие цитоскелета и — в некоторых группах — полная потеря клеточной стенки. Скорее всего, именно благодаря своему цитоскелету эукариоты, в отличие от прокариот, относительно легко становятся многоклеточными. Без цитоскелета слишком трудно сориентировать делящиеся клетки в пространстве таким образом, чтобы они создали упорядоченную трехмерную структуру.
Но и становиться многоклеточными можно по-разному. Есть многоклеточные эукариоты, которые питаются путем фотосинтеза, то есть синтезируя глюкозу из воды и углекислоты с использованием энергии солнечного света. Такое питание называется фототрофным. Многоклеточных фототрофов принято называть растениями (в широком смысле этого слова). Жизненная форма растений возникала в эволюции эукариот несколько раз совершенно независимо, на основе разных эволюционных ветвей. Примерами тому служат зеленые наземные растения, а также красные, бурые, золотистые и другие водоросли.
Другие многоклеточные эукариоты фотосинтезировать не умеют. Некоторые из них питаются, выделяя во внешнюю среду пищеварительные ферменты, расщепляющие крупные молекулы до мелких, и всасывая потом эти мелкие молекулы сквозь свою клеточную мембрану. Такое питание называется осмотрофным, то есть всасывательным. Оно требует огромной относительной поверхности тела, поэтому многоклеточность у таких эукариот на самом деле очень условная. Как правило, большая часть их тела на протяжении большинства стадий жизненного цикла представляет собой систему тонких — толщиной в одну клетку — ветвящихся нитей, которые пронизывают субстрат (например, почву) и всасывают оттуда питательные вещества. По-настоящему сложными у таких организмов бывают только органы размножения. Самые типичные осмотрофы — это грибы. Жизненная форма гриба возникала как минимум два раза независимо в разных эволюционных ветвях эукариот (у настоящих грибов и у так называемых ложных грибов, или оомицетов).
И наконец, есть эукариоты, которые ухитрились совместить многоклеточность с фаготрофным питанием, основанным на захвате пищевых частиц отдельными клетками путем фагоцитоза. Многоклеточные фаготрофы — это животные. Насколько мы знаем, жизненная форма животных возникла за всю историю Земли только один раз, в единственной эволюционной ветви.
Как раз потому, что у животных нет клеточной стенки, разнообразие способов межклеточных взаимодействий у них особенно велико (см. рис. 10.12А — Г). Есть по меньшей мере четыре типа межклеточных контактов, очень важных для животных:
• плотные контакты, в которых мембраны соседних клеток предельно сближены и сшиты особыми интегральными белками (клаудинами и окклюдинами). Система таких контактов может объединить клетки в непроницаемый слой, что и требуется животным довольно часто. Со стороны цитоплазмы белки плотных контактов всегда связаны с актиновыми микрофиламентами;
• десмосомы — контакты, обеспечивающие прочное механическое сцепление клеток. Интегральные белки, создающие такое сцепление, называются кадгеринами (они довольно разнообразны). Десмосомы особенно важны в тех тканях, которые часто подвергаются давлению или растяжению. Со стороны цитоплазмы белки десмосом связаны с сетью промежуточных филаментов, которая тоже достаточно прочна;
• щелевые контакты, сквозь которые клетки обмениваются молекулами и ионами, плывущими по цитоплазме. Такой контакт представляет собой группу ультрамикроскопических белковых «трубочек» (правильнее говоря, каналов), пронизывающих мембраны сразу двух соседних клеток. Эти каналы могут открываться и закрываться. Состоят они из белка коннексина;
• фокальные контакты, которые, строго говоря, нельзя назвать межклеточными. Они соединяют клетки с внеклеточными структурами — обычно белковыми волокнами или перепонками. Благодаря фокальным контактам клетки могут ползать, менять форму, а могут и сидеть на перепонке постоянно. Со стороны клетки фокальный контакт образуют молекулы белка интегрина, прикрепленные к актиновым микрофиламентам.
Надо обязательно добавить, что это описание, во-первых, сильно упрощено и, во-вторых, строго говоря, относится только к позвоночным животным (включая человека). У других животных межклеточные контакты могут быть устроены немного иначе, а главное — они могут состоять из других белков. Но по функциям они все равно будут аналогичны.
Кроме того, у многих животных есть и более сложные типы межклеточных контактов — например, синапсы, через которые передаются сигналы между нервными клетками. Но разговор о них уже выходит за пределы тем, охваченных этой книгой.
У растений система межклеточных контактов устроена совершенно по-другому. Главная особенность, отличающая растительную клетку от животной, — это наличие клеточной стенки, причем довольно толстой (см. главу 6). Из-за нее между клетками крайне затруднены любые другие контакты, кроме пронизывающих клеточные стенки цитоплазматических мостиков — плазмодесм (см. рис. 10.12Д). Через них могут передаваться любые вещества. В плазмодесмах мембраны соседних клеток сливаются (чего никогда не бывает в щелевых контактах животных), и их цитоплазма становится единой. Наличие системы плазмодесм означает, что все клетки данного растения слиты в единое «соклетие» — как говорят ботаники, симпласт. Это обычная ситуация для наземных зеленых растений.
Межклеточные взаимодействия — в некотором смысле самое главное, что происходит в любом многоклеточном организме. «Элементная база» этих взаимодействий, состоящая из белков с многообразными функциями, очень богата и способна быстро эволюционировать. И в то же время корни этого явления очень древние. Например, такие белки, как кадгерины и интегрины, совершенно точно есть уже у одноклеточных родственников животных[86]. Это и есть молекулярный фундамент многоклеточности — явления, породившего самые большие и сложные живые организмы на Земле.
11. Энергия
Огонь — это нечто глубоко личное и универсальное. Он живет в сердце. Он живет в небесах. Он вырывается из глубин вещества наружу, как дар любви. Он прячется в недрах материи, тлея под спудом, как затаенная ненависть и жажда мести. Из всех явлений он один столь очевидно наделен свойством принимать противоположные значения — добра и зла.
Гастон Башляр. Психоанализ огняИз всех понятий, порожденных наукой, энергия упоминается в обыденной речи едва ли не чаще всего. Пожалуй, разве что про информацию современные люди говорят еще чаще (но в этой главе тема информации нас, для разнообразия, интересовать не будет). Слово «энергия» вызывает ассоциации со светом, теплом, электричеством, огнем, пищей, распадом атомных ядер, нефтью и природным газом, с ветром, полетом, потоками и взрывами, бурей и натиском и, наконец, просто с любым движением. Что же это такое?
Простое определение, в то же время не слишком далекое от истины, можно сформулировать вот как: энергия — это способность совершать работу, то есть осуществлять любое движение или превращение, требующее приложения силы. Ее можно
