можно меньше и использует ходы, которые уже есть под рукой; в результате тоннели, которые они прокопали, имеют очень твёрдые стенки. По ним животное скользит с замечательной скоростью, одновременно собирая гребешком, образовавшимся из chaetae submentales, [35] земляных червей, найденных по пути; затем оно вытаскивает червей из гребешка ротовым хоботком. Papillae basonasales [нижне-носовые сосочки — В. П.] играют важную часть в распознавании добычи. Их иннервация, кроме чувствительных лицевых нервов, производится также теми нервами, которые у близкородственных форм пронизывают якобсонов орган, и потому сосочки являются органами как химического, так и обонятельно-контактного чувства.
На заднем конце тела Rhinotalpa обладает железой над хвостом, которая служит для защиты; это особенно важно для маленького существа, потому что оно не способно развернуться, и потому что его туннели часто заселяет мелкий агрессивный вид земляного краба (Chelygnathomachus[36] altevogtii). Между рудиментарными задними лапами также находятся соски; молодое животное подталкивается к ним сразу после рождения. Этой особенностью Rhinotalpa демонстрирует признаки примитивности, поскольку другие однорылы больше не вскармливают молоком свой молодняк.
Даже у Rhinotalpa уже есть характерные анатомические особенности, которые в гораздо большей степени реализовались у других представителей роющих носоходок: тенденции к заполнению полости тела соединительной тканью. У Rhinotalpa она занимает только плевральные области, поэтому лёгкие здесь прочно связаны с плевральной стенкой. У Rhinotalpa phallonasus это проявляется в меньшей степени, чем у более мелкого, близкородственного вида R. angustinasus (узконосой кротовой носоходки), у которой также найдены другие структурные особенности, которые неизвестны у кого-либо ещё среди млекопитающих и связаны с мелким абсолютным размером животных (см. рис. 8). Среди них должны быть отмечены следующие особенности: сокращение относительной длины пищеварительного тракта; уменьшение ёмкости лёгких; исчезновение ноздрей; утрата волос; расширение ресничного эпителия, который у Rh. phallonasus выстилает только основные пазухи, а здесь достиг основания наружной части рыла; упрощение мозга; редукция глаз; и, наконец, как наиболее поразительная физиологическая особенность, полная потеря гомойотермности. Естественно, все эти структурные и функциональные особенности тесно связаны с повадками животного; оно живёт не в сплошной почве, а в полостях в осыпях грубого гравия. Там оно ползает взад и вперёд, во многом подобно Rh. phallonasus, но с тем отличием, что, в связи с его удлинённым телосложением, оно до некоторой степени способно также к волнообразному движению. Также примечательно, что существо разыскивает не только полости, которые заполнены воздухом, но также и те, которые заполнены грунтовыми водами. В них оно набирает воду в лёгкие, которые редуцированы до простых мешочков. Пазухи служат дополнительными органами дыхания. В течение быстрого движения вперёд они также ритмично заполняются водой. Когда животное находится в покое, кожного дыхания через богато снабжённый железами эпидермис ему, кажется, достаточно.
Эволюционные направления, уже обозначенные у Rhinotalpa, гораздо более полно обозначены у Enterorrhinus, кишечной носоходки. Представители этого рода вырастают до максимальной длины 0,7 дюйма и демонстрируют необычайно глубокую редукцию: от конечностей сохранились только когти, а их мускулатура больше не может быть сопоставлена с определёнными мускулами конечностей. Кишка вытянута в прямую линию. Лёгкие отсутствуют. Сердце — простая циркуляционная трубка, и её состояние соответствует тому, которое в иных случаях демонстрируют ранние эмбрионы млекопитающих. Вся поверхность тела покрыта ресничками. Мозг полностью лишён отделов, по крайней мере, внешних. В скелете можно различить только слабо развитый нотохорд; он протягивается дорсальнее кишки и вперёд под мозгом в рыло. Ничего не известно о половых органах. Почки — протонефридии, с единственной выстланной ресничным эпителием воронкой на каждой стороне. Эта воронка входит в эндотелиальный мешок, который находится в основании рыла внутри полости тела, которая заполнена соединительной тканью. Мочеполового протока больше нет.
Род представляет по одному виду на каждом из пяти больших островов архипелага. Там животные обитают на гравийных берегах дельт маленьких ручьёв в ограниченной области, которая напрямую связана с содержанием соли в грунтовых водах (приблизительно 0,6 % — 1,4 %). В пределах таких областей часто находят отдельные рыла и экземпляры, которые обладают или необычно большим, или чрезвычайно маленьким рылом относительно размеров их тела, что приводит к предположению, что размножение происходит путём деления в основании рыла.
Если бы не кротовые носоходки, которые уже известны, и не факт несомненного родства между Rhinotalpa и Enterorrhinus, никто бы и не подозревал, что животные, ныне объединённые в семействе Holorrhinidae (Тольконосы) — это носоходки. Это крошечные существа длиной несколько миллиметров, чьё строение стало настолько «примитивным», что мысль о классификации их среди хордовых никогда не пришла бы в голову.
В первом роде тольконосых, Holorrhinus (Тольконос), строение хордовых проявляется лишь в следующих деталях: удлинённый нотохорд протягивается на всю длину рыла и через всё сильно редуцированное тело. Присутствует также замкнутая, хотя и сильно редуцированная циркуляторная система, которая, однако, несёт черты, свойственные ранним этапам эмбрионального развития. Из почек на каждом боку всё ещё есть трубка с ресничным эпителием, упомянутая выше; она открывается в эндотелиальный пузырёк. Когда были найдены половые органы — хотя только у самца — оказалось, что они лежат недалеко от задней части животного, в области, где тяж чётко дифференцированных мускулов указывает на былое положение задних конечностей, которое не проявляется иным образом. Мускулатура связана со слегка выступающими углами тела, которые играют некоторую роль при рытье. С другой стороны, целый ряд структурных особенностей накладывает на признаки организмов печать отличий от хордовых: удлинённые носовые пазухи участвуют в пищеварении в дополнение к короткому прямому кишечнику. Они функционируют как придатки или таким же образом, как энтодермальные слепые кишки многих беспозвоночных, поочерёдно заполняясь пищей и освобождаясь от неё. Соматическая мускулатура больше не поперечно-полосатая, а гладкая. Мозг заметно редуцирован, и на протяжении ранних стадий развития нервная трубка расщепляется на два тканевых тяжа, из которой развиваются две прилегающих к нотохорду цепочки ганглиев, которые связаны поперечными комиссурами. Полость тела заполнена соединительной тканью. Наружная поверхность, как это уже произошло у Enterorrhius, покрыта ресничным эпителием, по которому разбросаны слизевыделяющие клетки, который аналогичным образом происходит из носовых проходов. В дополнение к этому следует отметить, что в эндотелиальном пространстве надпочечников ряды ресничных клеток несут очень удлинённые реснички, производя эффект наподобие пламенных клеток.
18 видов рода Holorrhinus распространены по всему архипелагу, где обитают частью в пойменных песках, а частью в солоноватых водах морских пляжей. Передвижение обычно происходит хвостом вперёд. Два вида (Holorrhinus variegatus = изменчивый тольконос и H. rhinenterus = тольконос Пиноккио) обитают в ручьях; часто их успешно выкармливают из, очевидно, недавно отложенной молоди, которая встречается в эпителиальном пузыре на стадии нейрулы, и это дало интересную информацию о строении этих животных. Так, в ходе этой работы было показано, что глаза (эти животные способны видеть) возникают как впячивания на мешкообразной стадии развития мозга, но затем сохраняются как простые пузырьковидные глаза, в то время как мозг вторично теряет свою центральную полость и становится широким образованием
