человеческим коллективам.
Все это имело своим результатом почти полное прекращение перегруппировки состава и перемешивание человеческих коллективов. Каждое из первобытных стад замкнулось в себе, изолировалось от всех остальных. Тотемистическое стадо поздних палеоантропов, в отличие от аморфного стада протантропов, представлявшего собой объединение полуизолированное, было коллективом замкнутым, почти полностью изолированным от остальных. В связи с этим следует отметить, что указание на замкнутость, изолированность как на одну из характерных черт коллективов неандертальцев мы находим в работах целого ряда исследователей, в частности, П.П.Ефименко (1938, с.282–283; 1953, с.242–243), В.С.Сорокина (1951, с.148) и П.И.Борисковского (1957а, с.195). (См. примечание 19).
Замкнутость первобытных тотемистических стад имела своим неизбежным следствием превращение каждого из них в коллектив кровных родственников. „Всякая изоляция, — писал М.В.Игнатьев (1937, с.35), — есть по существу создание популяции индивидов, связанных родством разной степени; скрещивание внутри этой популяции уподобляется инбридингу, тем более слабому, чем больше размер популяции'. Возникновение инбридинга, причем довольно тесного, ибо размеры первобытного стада были сравнительно невелики, не могло не сказаться на физическом развитии формирующихся людей.
Чтобы понять, какое влияние мог оказать инбридинг на их эволюцию, нужно хотя бы коротко остановиться на современном состоянии проблемы следствий близкородственного скрещивания.
В решении вопроса о сущности инбридинга и его последствиях можно выделить два основных направления, одно из которых берет свое начало в трудах Ч.Дарвина, а другое теснейшим образом связано с классической или формальной генетикой.
Проблема инбридинга и его последствий была глубоко рассмотрена Ч.Дарвином в целом ряде его работ (1939, 1950, 1951). На основании обобщения огромного фактического материала Ч.Дарвин пришел к выводу, что близкородственное скрещивание отрицательно сказывается на потомстве. „…Продолжительное тесное родственное скрещивание между ближайшими родичами, — писал он, — уменьшает крепость конституции потомков, их размеры и плодовитость, а иногда ведет и к уродствам…' (1951, с.581). Сопоставив этот факт с другим, прямо ему противоположным, а именно с тем, что „скрещивание особей, принадлежащих к различным семьям одной и той же расы или к различным расам или видам, сообщает потомкам больший рост, крепость организма и, за исключением скрещивания видов, повышенную плодовитость' (с.553), Ч.Дарвин пришел к выводу о существовании „великого закона природы, заключающегося в том, что все живые существа извлекают пользу из случайного скрещивания с особями, не состоящими с ними в тесном кровном родстве; продолжительное же тесное родственное скрещивание приносит вред' (с.530).
„Наконец, — писал Ч.Дарвин (1951, с.555), подводя итоги всему сказанному им по этому вопросу, — когда мы рассматриваем все вышеприведенные разнообразные факты, ясно показывающие, что скрещивание [неродственное. — Ю.С.] приносит пользу, и менее ясно, что тесное родственное скрещивание приносит вред, и когда мы вспомним, что у очень многих организмов появились сложные приспособления, обеспечивающие хотя бы редкое соединение разных особей, то существование великого закона природы, гласящего, что скрещивание животных и растений, не состоящих между собой в тесном родстве, в высшей степени благотворно или даже необходимо, а родственное разведение в течение многих поколений приносит вред, — будет почти доказано'.
Немало усилий приложил Ч.Дарвин, чтобы выявить природу и сущность вредного действия близкородственного скрещивания и полезного влияния неродственного. Прежде всего он выступил против взгляда, согласно которому вредные последствия инбридинга приписывались исключительно лишь усилению патологических тенденций, в скрытом или явном виде присущих состоящим между собой в близком родстве родителям. „…Вредные последствия инбридинга, — писал он, — не зависят от накопления патологических тенденций, общих обоим родителям, хотя это накопление, несомненно, часто приносит большое зло' (с.581).
Вывод этот был сделан Ч.Дарвином на основе целого ряда фактов, на важнейших из которых следует остановиться. Одним из следствий инбридинга является резкое понижение плодовитости или даже наступление полного бесплодия. Но бесплодие это носит своеобразный характер. Животное или растение является бесплодным лишь при скрещивании с ближайшими родственниками. При неродственном же скрещивании оно приносит потомство. „Тот факт, — писал Ч.Дарвин (1951, с.555), — что такое своеобразное бесплодие является одним из результатов продолжительного родственного разведения, показывает, что действие инбридинга состоит не только в накоплении и усилении различных болезненных тенденций, свойственных обоим родителям, ибо животные с такими тенденциями, если только они не больны в данный момент, обыкновенно могут производить себе подобных'.
Другой отмеченный Ч.Дарвином факт состоит в том, что вредные последствия инбридинга ослабляются или даже совсем ликвидируются, если держать членов одной и той же семьи врозь и, особенно, если подвергать их действию различных условий существования (с.554). Этот факт также совершенно необъясним, если считать единственной причиной вреда инбридинга накопление патологических особенностей родителей.
Эти данные позволили Ч.Дарвину не только отвергнуть приведенную выше точку зрения, но и высказать предположение о той общей причине, которая лежит в основе вреда близкородственного скрещивания и пользы неродственного. Предположение это, высказанное им в работе „Изменение домашних животных и культурных растений' (1951, с.582–583), нашло свое развитие и обоснование в другом его труде — „Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире' (1950, с.610 сл.).
Подводя в последней работе итоги своим наблюдениям, Ч.Дарвин делает два важнейших заключения: „Во-первых, что преимущества от перекрестного опыления не являются следствием какой-то таинственной силы, проистекающей от одного только соединения двух различных особей, но являются следствием того, что подобные особи подверглись на протяжении предыдущих поколений различным условиям, или следствием того, что они изменялись тем путем, который обычно называется произвольным, таким образом, как в том, так и в другом случае их половые элементы должны были в известной степени претерпеть дифференциацию. Во-вторых, что неблагоприятное действие самоопыления является следствием отсутствия подобной дифференциации половых элементов' (1950, с.610). Далее он снова возвращается к этому вопросу и пишет: „Во-первых, мы видим, что вредное действие от близкородственного разведения животных и от самоопыления растений не зависит обязательно от склонности к заболеванию или от слабости конституций, свойственных обоим родственным между собой родителям, и лишь косвенно зависит от их родства, поскольку они имеют склонность походить на друг друга во всех отношениях, в том числе и в отношении своей половой природы. И, во-вторых, выгоды, проистекающие от перекрестного опыления, зависят от того, что половые элементы родителей в некоторой степени дифференцировались благодаря тому, что их прародители подвергались действию неодинаковых условий, или от того, что они были скрещены с особями, подвергавшимися действию подобных условий' (с.620).
Таким образом, основной вывод, к которому пришел Ч.Дарвин, состоял в том, что в основе вреда близкородственного скрещивания лежит отсутствие достаточного различия между половыми клетками родителей (гаметами), а в основе положительного влияния неродственного скрещивания — наличие определенной степени их дифференциации.
Иных взглядов придерживаются сторонники классической генетики. Они полагают, что инбридинг сам по себе не вреден и не полезен. Все дело в наследственной природе животных или растений, которые были подвергнуты близкородственному скрещиванию. „Обычно считают, — читаем мы в справочнике „Биология' К.Вилли (1959, с.526), — что инбридинг — скрещивание между собой двух близкородственных организмов — вреден и ведет к появлению уродов. Однако в самом акте инбридинга нет ничего вредного. Селекционеры- практики постоянно применяют инбридинг для улучшения своих линий рогатого скота, кошек, кукурузы или дынь. Инбридинг не обязательно вреден и для человека: он просто повышает возможность перехода рецессивных генов в гомозиготное состояние и их фенотипического проявления. Все организмы гетерозиготны по многим генам; некоторые из скрытых таким образом рецессивных генов обусловливают желательные для нас признаки, другие — нежелательные. Если линия хороша, инбридинг ее улучшит; если в линии есть много нежелательных рецессивных признаков, то в результате инбридинга некоторые из них могут проявиться фенотипически'. То же самое мы находим в работах и других сторонников этого
