Чем объяснить итоговый эволюционный неуспех амфибий? Ведь этот класс процветал только в карбоновом периоде (причем – только на территории тогдашних тропиков, в Еврамерии: ни в Ангариде, ни в Гондване по сию пору не найдено ни единой косточки карбонового возраста [50]), когда у него не было конкурентов; во все же остальные времена они занимали сугубо подчиненное положение в экосистемах – как наземных, так и пресноводных. Судя по всему, амфибий сгубила даже не облигатная связь с водой (они не выработали яйца и размножаются икрой), а неисправимое несовершенство их дыхательной системы, предопределившее целую цепь пренеприятнейших анатомо- физиологических следствий. Давайте по порядку.
Из курса зоологии вы должны помнить, что лягушка не имеет ни ребер, ни диафрагмы. Поэтому она – в отличие от нас – неспособна делать вдох, увеличивая объем замкнутой грудной полости, и вынуждена нагнетать воздух в легкие крайне несовершенным способом: набирать его в ротовую полость, замыкать ее, а потом «проглатывать» воздух, поднимая дно ротовой полости и сокращая ее объем. Итак, легочное дыхание у амфибий развито слабо.
Слабость легочного дыхания не позволяет амфибиям освободить от дыхательных функций кожу. Об этом обычно упоминают в той связи, что земноводные должны всегда сохранять покровы влажными (именно в этой влаге и растворяется воздушный кислород, «всасываемый» затем кожей), а потому они навсегда прикованы к воде. Это верно – однако это еще полбеды. Хуже другое: не освободив от дыхательных функций кожу, невозможно изолировать друг от друга большой и малый круги кровообращения и отделить венозную кровь от артериальной. Появление легких у тетрапод привело к возникновению двух кругов кровообращения; при этом правая сторона сердца становится «венозной», а левая – «артериальной». У амфибий сердце трехкамерное – два предсердия и желудочек; у рептилий – формально! – тоже трехкамерное, но в желудочке возникает неполная продольная перегородка, делящая его на «венозную» и «артериальную» половины. В ходе дальнейшей эволюции перегородка становится полной, а сердце – четырехкамерным (хотя у крокодилов с птицами и у млекопитающих это происходит по-разному). У амфибий же кислород приносят в сердце вены, идущие не только от легких (малый круг) но и от кожи (большой круг), и потому создавать какую-либо перегородку между правой и левой половинами желудочка бессмысленно, а кровь в сердце всегда будет смешанной – артериально-венозной. Пока же кровь не разделена на артериальную и венозную, уровень энергетического обмена организма будет принципиально невысоким. К тому же при постоянно влажных покровах любое повышение температуры тела будет тут же сводиться на нет за счет поверхностного испарения – термическое охлаждение. Все это полностью закрывает амфибиям путь к достижению любых вариантов эндотермии («теплокровности»)[51]– с понятными эволюционными последствиями.
Из-за единственно доступного для амфибий способа наполнения легких («проглатывания» воздуха – гулярное дыхание) необходимо сохранять «подчелюстной насос», поднимающий и опускающий дно ротовой полости. Размещение последнего требует совершенно специфической («лягушачьей») формы черепа – очень широкой и приплюснутой. При этом челюстная мускулатура оказывается размещенной крайне невыгодным образом: ее можно подсоединить лишь к самому челюстному суставу, с задней его стороны; получающийся в результате рычаг будет крайне неэффективен – все равно, как если бы мы затворяли дверь, упираясь не в ручку, а около петель. Для того, чтобы развивать при помощи таких челюстей сколь- нибудь приличные усилия, приходится наращивать объем челюстной мускулатуры; в итоге эта мускулатура занимает практически все пространство черепа, попросту не оставляя места для мозговой коробки. То есть амфибии – существа принципиально «безмозглые», и это закрывает им путь к сложным формам поведения.
Отсюда понятно, как следует бороться (в эволюционном смысле) со всем этим комплексом неприятностей: надо радикально перестроить дыхательную систему. Именно анализируя переход от амфибий к рептилиям, Н.Н. Иорданский (1977) выдвинул свой принцип ключевого ароморфоза – изменение в одной системе органов, ведущее к целому каскаду последовательных прогрессивных перестроек всего организма.
Достаточно наладить нормальное легочное дыхание (путем изменения объема грудной полости), как приведенные выше цепочки начинают «раскручиваться» в обратную сторону. Убрав «подчелюстной насос», мы можем сделать череп высоким и узким, подвести жевательную мускулатуру к челюсти не сзади, а сверху (как у нас с вами), уменьшить – за счет улучшения рычага – ее объем и отдать освободившееся место под «мозги»; кроме того, такое расположение жевательных мышц позволит в дальнейшем не только удерживать схваченную добычу, но и пережевывать пищу (рисунок 37). Освободив кожу от дыхательных функций, мы получаем возможность разделить круги кровообращения и резко интенсифицировать обмен веществ. Эти инженерные решения вполне однозначны, равно как и необходимость одеть икринку особой оболочкой – амнионом, как бы создающей для зародыша маленький искусственный водоем и делающим его развитие независимым от водной среды; отсюда фундаментальное разделение позвоночных на «прикованных к воде» анамний (рыб и амфибий), и «истинно сухопутных» амниот – рептилий, птиц и млекопитающих). А вот дальше начинается интереснейший эволюционный выбор, когда вариантов – два, в обоих есть свои плюсы и свои минусы.
Главная проблема, которую нам предстоит решать теперь, когда осуществлен настоящий выход на сушу – это экономия воды. Возникает вопрос: как нам быть с кожей, доставшейся в наследство от амфибий – мягкой и влажной, богатой железами? Можно ее полностью заизолировать, создав на поверхности водонепроницаемый роговой слой – а можно лишь модифицировать, сохранив ее основные характеристики; оба решения вполне реализуемы, и каждое из них влечет за собою целую цепь физиологических следствий.
Создав сухую кожу с роговым покрытием, мы сводим к минимуму потери влаги: организм становится практически независимым от внешних источников воды (как одетые в «пустынные скафандры» герои фантастического романа «Дюна»). Однако за удобство надо платить.
Во-первых, необходимо перестроить выделительную систему. Почки амфибий функционально не отличаются от рыбьих и предназначены для выведения из организма избытка воды (которую тот постоянно «насасывает» за счет осмоса из гипотонической внешней среды). Проблема удаления конечного продукта белкового обмена – весьма токсичной мочевины CO(NH2)2 – решается в этом случае элементарно: ее просто растворяют в водяном потоке, который так и так постоянно «течет сквозь организм». Иное дело – когда мы начинаем экономить воду, потребляя ее по минимуму; легко создать канализацию в населенном пункте, стоящем на реке, а что делать, если в твоем распоряжении лишь артезианский колодец? Тогда «почки выведения» необходимо заменить на «почки сбережения», призванные выводить во внешнюю среду как можно меньше воды. При этом приходится менять конечный продукт белкового обмена с мочевины на менее токсичную мочевую кислоту – а этот дополнительный «технологический цикл» весьма энергоемок[52].
Во-вторых (и это даже более важно), сухая, лишенная желез кожа создает большие трудности с терморегуляцией – а при жизни на суше, где обычны резкие температурные перепады, эта проблема одна из важнейших. При голых, ороговевших покровах равно затруднены и теплоизоляция (в холод), и теплосброс (в жару) – потому для этой эволюционной линии путь к достижению гомойотермии (поддержанию постоянной, независимой от внешней среды температуры тела) если и не закрыт полностью, то очень сильно затруднен.
Если же мы решим не гнаться за экономией воды и оставим кожу железистой, не ороговевшей, то перед нами откроется множество новых возможностей. Эти кожные железы можно преобразовать в самые разнообразные структуры. Можно превратить их в волоски, выполняющие осязательные функции, а сделав эти волоски достаточно густыми, создать теплоизолирующий покров – шерсть. Можно превратить их дополнительный орган выделения – потовые железы, которые являются еще и терморегулятором (пот, испаряясь, охлаждает поверхность тела); можно, наконец, изменить состав их выделений, превратив эти железы в млечные, и выкармливать с их помощью детенышей. Как легко видеть, в этой эволюционной линии, с ее терморегуляторными возможностями, появление гомойотермии просто-таки напрашивается – да
