Неудивительно, что параллельно с энтомофильными голосеменными появляются антофильные насекомые; имитаторам цветковых в растительном мире сопутствуют столь же многочисленные имитаторы бабочек среди насекомых (таковы, например, Calligrammatidae из сетчатокрылых, или Aneuretopsychidae из скорпионниц – см. рисунок 52). Важнее же всего то, что здесь складывается система с положительной обратной связью: наличие у некого беннетита комплекса опыляющих его насекомых стимулирует появление энтомофилии у его соседей-голосеменных, что, в свою очередь, расширяет экологическую нишу этих насекомых-опылителей, и т.д. Каждый шаг на этом пути увеличивает вероятность следующего и делает появление покрытосеменных (т.е. растений с полным синдромом ангиоспермных признаков) совершенно неизбежным; какая же конкретно группа голосеменных даст начало «настоящим цветковым» (равно как – какие именно из мекоптероидных насекомых породят «настоящих бабочек»), вообще-то говоря, не столь уж важно. Именно эти взаимно индуцируемые процессы Пономаренко и назвал «ангиоспермизацией мира».
«Ангиоспермизация мира» захватывает не только насекомых, но и все прочие компоненты континентальных экосистем. С начала мела на суше стремительно распространяются птицы (это особенно хорошо видно по укрупнению птерозавров – те полностью уходят в нишу крупных парителей) и териевые млекопитающие; в пресных водоемах настоящие костистые рыбы вытесняют ганоидов. После апт-альбского кризиса мир обретает вполне знакомый нам облик; правда, в нем наличествуют динозавры (и не просто «наличествуют» – они вполне процветает на протяжении большей части позднего мела), однако судьба этой группы была рассмотрена нами выше (глава 11), и нет оснований напрямую связывать ее вымирание с драматическими изменениями в морской биоте на границе мела и кайнозоя. Таким образом, мезозойско- кайнозойская смена на суше произошла много раньше, чем в море.
Ну, а каковы же всё-таки причины позднемелового «Великого вымирания»? Если не падение астероида и прочие «импакты» – то что же? Давайте прежде всего попытаемся найти какие-нибудь общие черты для этого события и для другого морского вымирания – пермско-триасового. Оно было самым крупным в истории Земли – тогда в морских группах вымерло 50% семейств, 70% родов и более 90% видов (для сравнения: при мел-кайнозойском вымирании исчезло менее четверти семейств). Помимо прямого исчезновения множества палеозойских групп (трилобиты, палеозойские кораллы – ругозы и табуляты) произошла радикальная смена структуры морских экосистем (роль основных рифостроителей перешла от мшанок к кораллам, донных фильтраторов – от брахиопод к двустворчатым моллюскам, и т.п.). Причины этой грандиозной фаунистической смены остаются загадкой; стандартные объяснения вроде «глобального катастрофического вулканизма» или морской регрессии, резко сократившей площадь шельфов (основной зоны обитания морских организмов) производят впечатление явно придуманных «за неимением лучшего». Мне лично наиболее остроумной и логичной (хотя и не бесспорной) представляется гипотеза Х. Таппан – специалиста по фитопланктону.
В 1986 году Таппан опубликовала работу под названием «Фитопланктон: за солью на планетарном столе (Phytoplancton: below the salt at the global table)»; название это требует пояснения. В средневековом английском замке представители всех социальных слоев ели за общим длинным столом. Дворяне, рыцари и почетные гости сидели во главе, и большая солонка, стоящая примерно посередине стола, как бы отделяла их места от мест слуг, солдат и «гостей второй свежести», занимающих другой его конец; места эти называли, соответственно, «перед солью» и «за солью» («above and below the salt»). Кушанья, как легко догадаться, подавали сперва на тот конец, что «перед солью», а «за соль» доходило – уж что останется...
Так вот, по мысли Таппан, наземная биота планеты всегда занимает место «во главе стола», а океанская – оказывается «за солью». Необходимые для жизнедеятельности фитопланктона биогены (прежде всего азот и фосфор) поступают с суши, за счет эрозии; наземная растительность, между тем, стремится подавить эрозию и оставить как можно больше биогенов для собственного потребления (помните – замыкание геохимических циклов?). Таким образом, все заметные эволюционные успехи наземной растительности замедляют поступление биогенов в океан, что со временем вызывает вымирание соответствующих групп фитопланктона; фитопланктон же – основа первого трофического уровня любых морских экосистем, так что дальше разваливается вся цепь. Следует помнить, однако, что инерция такой системы огромна, и между «прогрессивным изменением» в наземной растительности и вызванным им «фитопланктонным шоком» в океане проходит ощутимый срок.
Подойдя с этих позиций к пермо-триасовому и мел-палеогеновому морским вымираниям, мы увидим, что в поздней перми и в позднем мелу действительно произошли два серьезных изменения в структуре наземной растительности, прямо влияющие на регуляцию потока биогенов с суши. В перми высшая растительность впервые начинает заселять водоразделы, тормозя их прежде беспрепятственный размыв; этому способствует возникновение засухоустойчивых голосеменных (типа вольциевых) с пикноксилической древесиной и мелкими, сильно склеротизованными листьями (а также, как мы помним, появление насекомых с водными личинками – см. главу 9). В позднем мелу появляется трава, образующая дернину – наиболее эффективный из известных подавителей эрозии.
Что же касается импактов, то они, по всей видимсти, не представляют угрозы для сбалансированных, «здоровых» экосистем, но вот если те уже находятся в состоянии кризиса (вроде планктона, столкнувшегося с серьезными глобальными изменениями в порядке поступления биогенов), то кратковременная «астероидная зима» вполне способна сыграть роль «последней соломинки, ломающей спину верблюда». Тут возможна аналогия с выпадением соли из пересыщенного раствора: никому ведь не придет в голову считать причиной этого процесса упавший в сосуд кристаллик, непосредственно инициировавший его начало.
13. Кайнозой: наступление криоэры. Новые типы сообществ – тропические леса и травяные биомы. Эволюция млекопитающих и появление человека.
Мезозой, как мы помним из главы 9, был термоэрой и отличался «райским» климатом: теплым и выровненным по всей Земле, с ослабленным температурным градиентом между тропиками и полюсом. В рамках термоэр неоднократно происходили свои похолодания (например, в маастрихте), однако масштабы даже крупнейших из них не идут ни в какое сравнение с ледниковыми эпохами криоэр. В самом начале кайнозоя (в палеоцене и эоцене) климатическая ситуация оставалась еще прежней, мезозойской, а затем, в олигоцене, начались изменения, приведшие в конце концов к... так и тянет сказать: «к тому самому климатическому безобразию, в каковом мы теперь имеем счастье прозябать (в буквальном смысле этого слова)». Одной из главных причин этих изменений считают перестройку глобальной системы морских течений, вызванную дрейфом континентов, что затруднило теплообмен между полярными и экваториальными бассейнами.
Согласно моделям климатологов, наиболее интенсивный теплообмен будет достигнут при таком взаиморасположении материков и полюсов, когда планета имеет свободные от суши полюса и экватор (вдоль которого складывалась бы под действием кориолисовых сил единая экваториальная циркуляция). Меридионально развернутые материки, расположенные в средних широтах, отводят рукава экваториальной циркуляции в высокие широты, откуда вдоль противоположных их берегов возвращается в экваториальную зону холодная вода из полярных бассейнов – возвращается сразу, не застаиваясь в полярных циркуляциях. Как легко видеть (рисунок 53, а), мезозойская ситуация была в этом смысле близка к идеальной.
В кайнозое картина становится близка к обратной, и причиною тому – перемещения материков, на которые раскололся суперконтинент Гондвана (рисунок 53, б). К концу эоцена движущаяся на север Индия
