Эгоистичный ген

неравенства, которое в дальнейшем будет непрерывно возрастать.

Допустим, например, что два пола, А и B, с самого начала придерживаются различного мнения о том, как они могут добиться большого успеха: вкладывая в детей или вкладывая в борьбу (под «борьбой» я имею в виду все виды непосредственных боев между индивидуумами одного и того же пола). Первоначально расхождение во мнениях может быть очень небольшим, поскольку я хочу показать, что оно обладает тенденцией к возрастанию. Допустим, что индивидуумы A с самого начала исходят из принципа, что борьба способствует их репродуктивному успеху больше, чем забота о потомстве; индивидуумы B, напротив, считают, что забота о потомстве несколько важнее для их репродуктивного успеха, чем борьба. Это означает, например, что хотя индивидууму A забота о потомстве дает, конечно, некоторый выигрыш, разница между более и менее заботливыми среди индивидуумов A меньше, чем между удачливым и неудачливым бойцами среди тех же A. Среди индивидуумов B картина прямо противоположная. Таким образом, за счет данного количества усилий индивидуум A получит выигрыш, если займется борьбой, тогда как индивидуум B скорее достигнет успеха, если направит все свои усилия не на борьбу, а на заботу о потомстве.

Поэтому в последующих поколениях индивидуумы A будут заниматься борьбой немного больше, чем их родители, а индивидуумы B будут бороться немного меньше, а заботиться о потомстве немного больше, чем их родители. При этом различие между лучшим A и худшим A в отношении борьбы даже возрастет, а различие между ними в отношении заботы о потомстве даже уменьшится. Поэтому индивидуум А может выиграть даже больше, направив свои усилия на борьбу, а направив их на заботу о потомстве — даже меньше. Прямо противоположные изменения будут происходить в последующих поколениях с индивидуумами B. Ключевая идея здесь состоит в том, что небольшое изначальное различие между полами может оказаться самоусиливающимся: отбор может начаться со слабого начального различия и постепенно усиливать это различие, пока индивидуумы А не превратятся в тех, кого мы теперь называем самцами, а индивидуумы B в тех, кого называют самками. Изначальное различие может быть настолько слабым, что возникает случайно. В конце концов стартовые условия двух полов вряд ли могут быть совершенно идентичными.

Как вы убедитесь, это довольно похоже на созданную Паркером, Бейкером и Смитом (Parker, Baker, Smith) теорию о раннем разделении примитивных гамет на сперматозоиды и яйцеклетки (см. с. 107). Здесь она изложена в более общем виде. Разделение на сперматозоиды, и яйцеклетки — лишь один из аспектов более глубокого разделения функций полов. Вместо того, чтобы рассматривать его как главное и выводить из него все характерные атрибуты самцов и самок, у нас теперь есть возможность объяснить разделение на сперматозоиды и яйцеклетки и все другие аспекты с одних и тех же позиций. Нам следует лишь допустить, что существуют два пола, которым надо спариваться друг с другом; ничего больше знать о них нам не надо. Исходя из этого минимального допущения, мы можем с определенностью сказать, что как бы ни были равны оба пола изначально, они будут дивергировать в разных направлениях, специализируясь к противоположным и комплементарным репродуктивным стратегиям. Разделение на сперматозоиды и яйцеклетки — один из симптомов более всеобъемлющего разделения, а не его причина.

[9.3]

Воспользуемся методом анализа агрессивных конфликтов, созданного Мэйнардом Смитом, и применим его к взаимоотношениям полов.

Эту мысль о том, чтобы постараться найти эволюционно стабильную смесь стратегий в пределах одного пола, уравновешенную эволюцинно стабильной смесью стратегий другого пола, теперь продолжают развивать как сам Мэйнард Смит, так и действующие независимо от него, но в том же направлении Ален Грейфен и Ричард Сибли (Richard Sibly). Статья Грейфена и Сибли сложнее в чисто техническом отношении, а статью Мэйнарда Смита легче объяснить на словах. Коротко, он начинает с рассмотрения двух стратегий — Охранять и Бросать, к которым могут прибегнуть индивидуумы и одного, и другого пола. Как и в моей модели «Скромница/Распутница и Верный/Гуляка», интересно выяснить, какие комбинации стратегий самцов и какие комбинации стратегий самок бывают стабильными одновременно. Ответ на этот вопрос зависит от тех допущений, которые мы примем в отношении экономических условий, специфичных для данного вида. Примечательно, однако, что как бы мы ни варьировали эти экономические допущения, получить полный континуум изменяющихся количественно стабильных результатов нам не удастся. Модель приводит к одному из всего лишь четырех стабильных результатов. Эти четыре результата были названы по названиям тех животных, у которых они наблюдались: Утки (самец бросает, самка охраняет). Колюшка (самка бросает, самец охраняет), Плодовая мушка (оба бросают) и Гиббон (оба охраняют).

Есть еще и другое, даже более интересное обстоятельство. Как говорилось в гл. 5, модели ЭСС могут привести к любому из двух результатов, причем оба они одинаково стабильны. Это относится и к описанной здесь модели Мэйнарда Смита. Особенно примечательно, что определенные пары результатов, в отличие от других пар, бывают одновременно стабильны при одинаковых экономических условиях. Так, например, при одном комплексе условий одновременно стабильны стратегии Утка и Колюшка. Какая из них возникает на самом деле, зависит от удачи или, точнее, от случайностей в эволюционной истории — от начальных условий. При другом комплексе условий стабильны стратегии Гиббон и Плодовая мушка. Опять-таки возникновение у данного вида той, а не другой стратегии определяется случайными событиями в его истории. Однако ни при каких условиях стратегии Гиббон и Утка не бывают одновременно стабильны, так же как не существует условии, при которых могут быть одновременно стабильными стратегии Утка и Плодовая мушка. Из этого основанного на «стабильности парности» анализа конгениальных и неконгениальных сочетаний ЭСС вытекают интересные следствия, которые могут помочь нам в воссоздании эволюционной истории. Например, результаты анализа наводят на мысль, что некоторые типы переходов от одной системы спаривания к другой в процессе эволюции можно считать вероятными, а другие маловероятными. Мэйнард Смит исследует эти хитросплетения эволюционной истории в кратком обзоре систем спаривания по всему животному миру, заканчивая его незабываемым риторическим вопросом: «Почему самцы млекопитающих не лактируют?»

[9.4]

...можно показать, что на самом деле никакой осцилляции происходить не будет. Система перейдет в стабильное состояние.

Как мне ни жаль, но это утверждение ошибочно. Однако его ошибочность представляет определенный интерес, так что я оставил свою фразу без изменений и теперь постараюсь обстоятельно разъяснить ее. Это, в сущности, ошибка такого же рода, как и та, которую Гейл и Иве обнаружили в оригинальной статье Мэйнарда Смита и Прайса (см. примечание 2 к гл. 5). На мою ошибку указали два матбиолога, работающие в Австрии — П. Шустер и К. Зигмунд (P. Schuster, K. Sigmund).

Я правильно рассчитал те отношения Верных самцов к Гулякам и Скромниц к Распутницам, при которых самцы этих двух типов добивались одинакового успеха, так же как и самки двух типов. Это было действительно равновесие, однако я не проверил, было ли оно стабильным. Это мог быть опасный острый пик, а не надежно защищенная долина. Для проверки на стабильность следует выяснить, что произойдет, если слегка нарушить равновесие (столкните мяч с горы — и вы потеряете его навсегда, подтолкните его со дна долины вверх по склону, и он вернется назад). В моем частном численном примере равновесным соотношением для самцов было 5/8 Верных и 3/8 г.ляк. А что, если чисто случайно доля Гуляк в популяции возрастет до уровня, несколько превышающего равновесный? Для того чтобы равновесие можно было