В этой колонке я хочу предложить вам увидеть общие черты в нескольких примерах, взятых из достаточно разных областей. Я буду говорить о стратегиях в биологии, экономике и поведении; не удивляйтесь, пожалуйста, сменам тем.
Для многих биологов понятно, что при обсуждении способов приспособления живых систем к среде своего обитания очень полезно задуматься о разнообразии стратегий такого приспособления. Увы, общей классификации приспособительных стратегий в биологии до сих пор разработать не удалось. Самый разработанный вопрос – разделение r- и K- стратегий, предложенных в 1967 г. Робертом Мак-Артуром и Эдвардом Уилсоном, выдающимися американскими экологами. Мак-Артур умер в 1972 году, а Уилсон жив до сих пор. Великому мирмекологу (специалисту по муравьям) и одному из основателей социобиологии уже 82 года. Он до сих пор интенсивно работает и даже находит в себе силы пересматривать собственные прошлые взгляды (см., например, тут).
Я отвлёкся. Мне надо объяснить, что такое r- и K- стратегии; это и будет пример №1 в этой колонке. Подробнее эта тема рассматривается, например, в этом разделе нашего учебника по экологии. Вот рисунок оттуда.
На рисунке показана кривая, описывающая динамику численности популяции (N) во времени (t) согласно логистическому уравнению, приведённому на рисунке. Это уравнение предложил в первой половине XIX века бельгийский математик Пьер Франсуа Ферхюльст. Давайте я объясню.
dN/dt – это изменение численности популяции во времени. На него влияют два фактора: способность организмов к размножению (rN) и ограничение, связанное с недостатком ресурсов (K-N/K). Понятно, что количество особей, которое может появиться на свет, связано с имеющимся количеством особей. Возможную скорость размножения описывают переменная r, биотический потенциал или мальтузианский параметр (названный так в память о Томасе Мальтусе, который впервые оценил важность способности популяций расти в геометрической прогрессии).
'Изобретением' Ферхюльста стала вторая часть выражения справа, включающая величину K, или ёмкость среды. Это такое количество особей, для которого в популяции достаточно ресурсов. Смотрите: когда N намного меньше K, выражение K-N/K близко к единице и ограничение ресурсов почти не влияет на прирост популяции. Когда N достигает уровня K, величина K- N/K становится равной нулю и рост популяции останавливается. В конечном итоге рост популяции приобретает характерную S-образную форму; её численность стабилизируется, достигая уровня K.
Несмотря на свою простоту, логистическое уравнение неплохо описывает многие случаи роста популяций, ограниченных ресурсами.
Идём далее. Как видно по графику, в логистической кривой есть точка перегиба. До неё рост популяции ускоряющийся; можно считать, что на него большее влияние оказывает выражение rN. После точки перегиба рост замедляющийся; на результат сильнее влияет выражение K- N/K. Значит, можно говорить о r-фазе и K-фазе популяционного роста. Почему 'r' – строчная, а 'K' – заглавная? Потому что 'r' рассматривается как переменная, коэффициент, а 'K' – как постоянная.
Мак-Артур и Уилсон поняли, что успех на r-фазе и на K-фазе популяционного роста связан с разными особенностями организмов. Можно сказать, что на r-фазе действует r-отбор, максимизирующий скорость размножения. Виды, популяции которых бОльшую часть времени находятся на r-фазе, становятся r-стратегами. На K-фазе действует K-отбор, который максимизирует конкурентоспособность организмов и порождает K-стратегов.
Обычно r-стратеги невелики, живут недолго, развиваются быстро, производят помногу потомков, но вкладывают немного энергии в каждого из них. K-стратеги крупнее, живут и созревают дольше, производят относительно небольшое количество потомков, каждый из которых получает весомую заботу (подробнее сравнение стратегий – в таблице здесь).
Конечно, r- и K-стратегии – не две застывшие альтернативы, а континуум. Мышь намного r- стратегичнее жирафа и намного K-стратегичнее кишечной палочки. Человек – одно из самых K-стратегичных животных, но слоны, крупные киты и даже гориллы, шимпанзе и орангутаны K-стратегичнее нас.
Какой смысл в данном случае вкладывается в понятие «стратегии»? Мне уже приходилось писать, что стратегии – это иерархии приоритетов. Различие между r- и K-стратегиями вытекает из того, что для каждого организма приоритеты его размножения и его выживания в некоторой степени противоречат друг другу. Полученную энергию можно потратить или на производство потомков, или на себя самого.
Пример №2 читателям моих колонок уже знаком. Речь идёт не о видовых стратегиях, а о стратегиях индивидуального развития особей, которые я недавно обсуждал на примере серых жаб. В первом варианте нашей статьи, посвящённой этой теме, мы проводили аналогии между зарегистрированными нами стратегиями жаб, с одной стороны, и r- и K- стратегиями по Мак-Артуру и Уилсону, с другой. Это вызвало принципиальное несогласие коллег из МГУ; после долгой переписки я едва смог настоять, чтобы в статье осталось упоминание, что эти классификации стратегий можно сравнивать.
Я и сейчас продолжаю думать, что анализировать перераспределение энергии между размножением и самоподдержанием можно не только при сравнении видов, но и при сравнении особей. Да, сравнивая виды, мы анализируем особенности видовых стратегий развития. Сравнивая особи одного вида, мы имеем дело с вариантами одной видоспецифичной стратегии. Нет ли тут противоречия?
Ещё раз повторю: стратегия – это не жёсткая программа, автоматически отрабатываемая организмом, а некая иерархия приоритетов. На важность этих приоритетов могут влиять и иные факторы. К примеру, у самой-самой заботливой матери чувство голода повышает важность заботы о собственном питании. Хотя для неё важнее обеспечение потомства, но ситуативные факторы (например, недостаток собственной энергии) могут обеспечить иной, направленный на самоподдержание, способ действий. Вопрос в том, какие факторы и как влияют на реализацию видовой стратегии.
Я думаю, что внутри видоспецифичной стратегии серых жаб есть достаточно широкая область свободы выбора, зависящая от внешних условий. Когда их популяция находится на r-фазе роста, их развитие сдвигается к r-стратегии. Мы видим преобладание скороспелых жаб. Когда популяция находится на K-фазе, развитие жаб сдвигается к тугорослости. Как жабы узнают о том, на какой фазе находится их популяция? У меня есть гипотеза, отвечающая на этот вопрос, на обсуждение которой в этой колонке не хватит места; она высказана в нашей цитированной статье.
А почему скороспелые, «r-стратегичные» самки оказываются крупнее тугорослых, «K- стратегичных»? Это не вытекает напрямую из сути r- и K-стратегий, но отражает структуру взаимосвязи скорости роста и продолжительности жизни, характерную для этих (и, вероятно, многих других) животных. Если уменьшение размера способствует увеличению продолжительности жизни, K-отбор поддержит именно его.
Кстати, а в чём состоит первопричина различий между r- и K-стратегиями? Из предыдущего изложения может показаться, что для r-стратегов важнее размножение, а для K-стратегов – выживание. Это не так. Выжить и размножиться должны и те и другие, но r-стратеги стремятся размножиться быстрее, чем K-стратеги. В колонке о стратегиях жаб я уже писал, что скороспелые максимизируют плодовитость в ближайшие годы, а тугорослые – на протяжении долгой жизни. Можно сказать (используя понятие, взятое из следующего примера, который я сейчас буду обсуждать), что отличия между ними связаны с разным горизонтом планирования!
Пример №3, о котором я хочу написать, относится к совершенно другой области. Я обязан им Сергею Голубицкому. Вот тут Голубицкий объясняет, что игроки на бирже, которые покупают и продают ценные бумаги во время их колебаний в цене, реализуют одну и ту же стратегию. Они отличаются только горизонтом планирования. Если какие-то акции, валюты или иные бумаги падают, те, кто их продаёт, делают это, максимизируя свой результат в короткой
