этолога, относится и то, что он должен заметить, если какое-либо широко распространённое действие у определённого животного, или группы животных, не встречается.
Например, у птиц и у рептилий отсутствует координация широкого открывания пасти с одновременным глубоким вдохом — то, что мы называем зевотой, (?) — и это таксономически важный факт, которого никто до Хейнрота не заметил. Можно привести и другие подобные примеры.
Поэтому открытие, что разнополые пары у цихлид возникают благодаря отсутствию одних элементов поведения у самцов и других у самок — это поистине шедевр точного наблюдения. У рыб, о которых идёт речь, сочетаемость трех главных инстинктов — агрессии, бегства и сексуальности — у самцов и у самок различна: у самцов не бывает смеси мотиваций бегства и сексуальности. Если самец хоть чуточку боится своего партнёра, то его сексуальность выключается полностью. У самок то же соотношение между сексуальностью и агрессивностью: если дама не настолько «уважает» своего партнёра, чтобы её агрессивность была полностью подавлена, она попросту не в состоянии проявить по отношению к нему сексуальную реакцию. Она превращается в Брунгильду и нападает на него тем яростнее, чем более готова была бы к сексуальной реакции, т.е. чем ближе она к икрометанию в смысле состояния овариев и уровня выделения гормонов. У самца, напротив, агрессия прекрасно уживается с сексуальностью: он может грубейшим образом нападать на свою невесту, гонять её по всему аквариуму, но при этом демонстрирует и чисто сексуальные движения, и все смешанные, какие только можно себе представить. Самка может очень бояться самца, но её сексуально мотивированных действий это не подавляет. Она может совершенно всерьёз удирать от самца, но при каждой передышке, какую даёт ей этот грубиян, будет выполнять сексуально-мотивированные брачные движения. Именно такие смешанные формы действий, обусловленные бегством и сексуальностью, превратились посредством ритуализации в те широко распространённые церемонии, которые принято называть «чопорным» поведением и которые имеют совершенно определённый смысл.
Из-за различных соотношений сочетаемости между тремя источниками побуждений у разных полов, самец может спариваться только с партнёром низшего ранга, которого он может запугать, а самка — наоборот — лишь с партнёром высшего ранга, который может запугать её; тем самым описанный механизм поведения обеспечивает создание разнополых пар. В различных вариантах, видоизменённый различными процессами ритуализации, этот способ распознавания пола играет важную роль у очень многих позвоночных, вплоть до человека. В то же время это впечатляющий пример того, какие задачи, необходимые для сохранения вида, может выполнять агрессия в гармоничном взаимодействии с другими мотивациями. В 3-й главе мы ещё не могли говорить об этом, поскольку недостаточно знали о парламентской борьбе инстинктов. Кроме того, мы видим на этом примере, насколько различны могут быть соотношения «главных» инстинктов даже у самца и самки одного и того же вида: два мотива, которые у одного пола практические не мешают друг другу и сочетаются в любых соотношениях, у другого взаимно выключаются по принципу триггера.
Как уже пояснялось, «большая четвёрка» отнюдь не всегда поставляет главную мотивацию поведения животного, а тем более человека. И совершенно неправильно полагать, будто между одним из «главных», древних инстинктов и более специальным, эволюционно более молодым инстинктом всегда существует отношение доминирования, в том смысле, что второй выключается первым. Механизмы поведения, которые, вне всяких сомнений, возникли «совсем недавно» — например, социальные инстинкты у общественных животных, обеспечивающие постоянное сохранение стаи, — у многих видов подчиняют отдельную особь настолько, что при определённых обстоятельствах могут заглушить все остальные побуждения. Овцы, прыгающие в пропасть за вожаком-бараном, вошли в пословицу! Серый гусь, отставший от стаи, делает все возможное, чтобы вновь её обрести, и стадный инстинкт может даже пересилить стремление к бегству; дикие серые гуси неоднократно присоединялись к нашим приручённым — в непосредственной близости к людскому жилью — и оставались!. Кто знает, насколько пугливы дикие гуси, тому эти случаи дадут представление о силе их «стадного инстинкта». То же справедливо для очень многих общественных животных вплоть до шимпанзе, о которых Йеркс справедливо заметил: «Один шимпанзе — вообще не шимпанзе».
Даже те инстинкты, которые «только что» (с точки зрения филогенеза) приобрели самостоятельность через ритуализацию и, как я постарался показать в предыдущей главе, получили место и голос в Великом Парламенте Инстинктов в качестве самых молодых депутатов, — даже они при соответствующих обстоятельствах могут заглушить всех своих оппонентов точно так же, как Голод и Любовь. В триумфальном крике гусей мы увидим церемонию, которая управляет жизнью этих птиц больше, чем любой другой инстинкт. С другой стороны, разумеется, существует сколько угодно ритуализованных действий, которые ещё едва обособились от своего неритуализованного прототипа; их скромное влияние на общее поведение состоит лишь в том, что «желательная» для них координация движений — как мы видели в случае натравливания у огарей — становится в какой-то мере предпочтительной и используется чаще, чем другие, тоже возможные формы.
«Сильный» или «слабый» голос имеет ритуализованное действие в общем концерте инстинктов — оно во всех случаях чрезвычайно затрудняет любой мотивационный анализ, потому что может симулировать поведение, вытекающее из нескольких независимых побуждений. В предыдущей главе мы говорили, что ритуализованное действие, сплавленное в некоторую общность из различных компонентов, копирует форму последовательности движений, которая не является наследственно закреплённой и часто возникает из конфликта нескольких побуждений, как это видно на примере натравливания уток. А поскольку, как уже говорилось там же, копия и оригинал по большей части накладываются друг на друга в одном и том же движении, то чрезвычайно трудно разобраться, сколько же в нем от копии, а сколько от оригинала. Только когда один из первоначально независимых компонентов оказывается в противоречии с ритуально закреплённой координацией, — как направление на «врага», которому адресована угроза в случае натравливания, — тогда становится явным участие новых независимых переменных.
«Танец зигзага» у самцов колюшки, на котором Ян ван Йерсель провёл самый первый эксперимент мотивационного анализа, служит прекрасным примером того, как совсем «слабый» ритуал может вкрасться в конфликт двух «главных» инстинктов в качестве едва заметной третьей величины. Ван-Йерсель заметил, что замечательный танец зигзага, который половозрелые самцы, имеющие свой участок, исполняют перед каждой проплывающей мимо самкой, и который поэтому до тех пор считался просто «ухаживанием», — от случая к случаю выглядит совершенно по-разному. Оказалось, что иногда сильнее подчеркнут «зиг» в сторону самки, а иногда «заг» прочь от неё. Если это последнее движение очень явственно, то становится очевидным, что «заг» направлен в сторону гнёзда. В одном из предельных случаев самец при виде плывущей мимо самки быстро подплывает к ней, тормозит, разворачивается — особенно если самка тотчас поставит ему своё распухшее брюшко — и плывёт назад к входу в гнездо, которое затем показывает самке посредством определённой церемонии (ложась плоско на бок). В другом предельном случае, особенно частом если самка ещё не совсем готова к нересту, за первым «зигом» вообще не следует никакого «зага», а вместо того — нападение на самку.
Из этих наблюдений ван Йерсель правильно заключил, что «зиг» в сторону самки мотивируется агрессивным инстинктом, а «заг» в сторону гнёзда — сексуальным; и ему удалось экспериментально доказать правильность этого заключения. Он изобрёл методы, с помощью которых мог точно измерять силу агрессивного и сексуального инстинктов у каждого данного самца. Самцу предлагались макеты соперника стандартизованных размеров и регистрировалась интенсивность и продолжительность боевой реакции.
Сексуальный инстинкт измерялся с помощью макетов самки, которые внезапно убирались через определённое время.
В этих случаях самец «разряжает» внезапно заблокированный сексуальный инстинкт, совершая действия ухаживания за потомством, т.е. обмахивая плавниками как бы икру или мальков в гнезде; и продолжительность этого «заменяющего обмахивания» даёт надёжную меру сексуальной мотивации. Ван Йерсель научился предсказывать по результатам таких измерений, как будет выглядеть танец зигзага у данного самца, — и наоборот, по наблюдаемой форме танца заранее оценивать соотношения обоих инстинктов и результаты будущих измерений.
Но кроме обоих главных побуждений, определяющих движения самца колюшки в общих чертах, — на них оказывает влияние ещё какое-то третье, хоть и более слабое.
Это знаток ритуализованного поведения заподозрит сразу же, увидев ритмическую правильность смены
