Во время путешествия на «Бигле» Дарвин собирал коллекции и вел наблюдения над удивительным многообразием растительного и животного мира. Работая над книгами «Происхождение видов» и «Происхождение человека», описывая и обдумывая свои наблюдения, Дарвин систематизировал этот обильный и разнообразный материал в единую общую теорию, ставшую исторической вехой в развитии биологической науки.
Все последующие годы он проверял правильность своей теории в экспериментах на растениях. Хотя Дарвин и не был физиологом растений в современном понимании этого слова, он все же не ограничивался в своих исследованиях чисто описательным подходом. Именно он предложил гипотезы, которым было суждено спустя десятилетия привести ученых к пониманию того, почему те или иные организмы ведут себя определенным, только им свойственным образом.
Интерес Дарвина к росту и тургорным движениям у высших растений был всеохватывающим. Тут и свертывание листьев на ночь, предотвращающее излишнюю потерю влаги, и колебательные движения виноградной лозы, благодаря которым ей удается отыскать опору, и изгибание дугой подсемядольного колена, помогающее ему пробиваться сквозь почву, тут и раскидывание листьев, увеличивающее зеленую поверхность для улавливания солнечных лучей, и поворачивание цветоносов, и зарывание в землю плодов, и случайные мутации, и огибание корнями всяких препятствий в земле, а также влияние света, силы тяжести и влажности на выбор растениями положения, оптимального для их дальнейшего роста.
Еще в 1863 году Дарвин писал профессору Асе Грею о своем увлечении наблюдениями за движением усиков и верхних междоузлий. «…Движение усиков независимо от движения верхних междоузлий, но и усики и междоузлия работают согласованно, описывая круги в одном направлении. Когда побег Apocyneae, который неуклонно тянется вверх, подыскивая, за что бы уцепиться, встречает опору, движение в этом месте прекращается, но продолжается в его верхушечной части. Так что все лазящие растения поднимаются в результате спонтанного кругового движения верхних междоузлий».
Летом 1877 года Дарвин серьезно болел. Но и лежа в постели, он продолжал наблюдать медленные круговые движения растущего усика. Постепенно вырисовывалась программа изучения связи различных движений у растений с приспособленностью этих растений к выживанию. К осени с помощью друзей он собрал коллекцию, в которой было около трехсот видов растений со всех частей земного шара.
Исследования, в которых Дарвину помогал его сын Фрэнсис, длились около трех лет. Результатом этих исследований и явилась книга «Способность к движению у растений», в которой дано детальнейшее описание буквально тысяч экспериментов. Одни из них оказались неудачными, другие неубедительными, но большинство были действительно превосходны. Для нас интересны две последние серии экспериментов (с проростками канареечника и виргинским табаком), повлиявшие на дальнейшие исследования.
В экспериментах с проростками канареечника Дарвин стремился выяснить, влияет ли на организм растения освещение его небольшой части, и если да, то как это влияние передается его другим частям.
Наблюдая, с какой точностью семядоли[3] этого растения изгибались к свету небольшой лампы, мы пришли к мысли, что самая верхняя часть семядоли определяла направление изгиба части, расположенной ниже. Когда на семядоли действует свет, то сначала изгибается верхняя часть, а позже изгиб постепенно распространяется вниз к основанию и, как мы сейчас увидим, даже несколько ниже почвы.
Как проверить, что светочувствительный участок растущего побега находится где-то около верхушки? По-видимому, закрывая эту верхушку от света. Именно так и поступил Дарвин, испробовав при этом несколько методов. Он закрывал верхушки колеоптилей канареечника
Колпачки делались из трубочек тончайшего стекла, которые после окрашивания в черный цвет служили хорошо, но имели тот большой недостаток, что нижние края их нельзя было сжимать. Впрочем, применялись трубки, которые почти совсем плотно охватывали семядоли, а на земле, чтобы предотвратить отражение света от почвы вверх, вокруг каждого из проростков помещалась черная бумага. Такие трубки в одном отношении были лучше, чем колпачки из станиоля, а именно они давали возможность одновременно покрывать некоторые семядоли прозрачными, а другие непрозрачными трубками, и таким образом наши опыты можно было контролировать.
Мы начнем со стеклянных трубок. Верхушки девяти семядолей, несколько различающихся по высоте, менее чем наполовину своей длины заключены в бесцветные или прозрачные трубки. Затем они были выставлены в ясный день на 8 часов перед юго-западным окном. Все они сильно изогнулись к свету, в той же степени, как и многие другие свободные проростки в тех же горшках. Таким образом, стеклянные трубки, наверное, не препятствовали семядолям изгибаться к свету. Девятнадцать других семядолей одновременно были подобным же образом заключены в трубки, густо окрашенные тушью. У пяти из них краска, к нашему удивлению, после экспозиции на солнечном свету съежилась, причем образовались очень узкие трещинки, через которые проходило немного света. Эти пять случаев были отброшены.
Из остальных четырнадцати семядолей, нижние половинки которых в течение всего времени находились на полном свету, семь остались совершенно прямыми и вертикальными, одна изогнулась к свету значительно, а шесть — слегка; однако оставшиеся открытыми основания большинства из них были почти или совершенно прямы. Возможно, что немного света могло отражаться вверх от почвы и входить в основания этих семи трубок, так как солнце светило ярко, хотя на почву вокруг них и были положены куски зачерненной бумаги. Тем не менее семь слегка изогнутых семядолей вместе с семью прямыми по своему виду представляли в высшей степени замечательный контраст со многими другими проростками в тех же горшках, не подвергшимися никакой обработке. Затем у десяти из этих проростков зачерненные трубки были удалены, и после этого в течение восьми часов они находились перед лампой. Девять из них изогнулись к свету сильно и один умеренно, доказывая этим, что прежнее отсутствие всякого изгиба в базальной части либо наличие лишь слабого изгиба были обусловлены затемнением верхней части.
После аналогичной серии экспериментов с использованием колпачков из оловянной фольги автор сделал вывод: «Из этих нескольких серий опытов, включая опыты со стеклянными трубками и опыты со срезанием верхушек, мы можем заключить, что затемнение верхней части семядолей
Наблюдения Дарвина привели его к выводу о том, что в клетках, находящихся у самого окончания колеоптиля, образуется какое-то особое, физиологически активное вещество, сильно ускоряющее растяжение клеток и их рост. Позднее в результате кропотливой работы ученых (Н. Холодный и Ф. Вент) удалось выделить и исследовать это вещество, которое было названо ауксином.
Фитогормон (гормон растительного происхождения) ауксин, как теперь известно, влияет почти на все стадии роста и развития высших растений. Он образуется в молодых, активно растущих частях растений: точках роста стеблей, в верхушках корней, в молодых листьях и почках. Ауксин способен передвигаться вниз по стеблю или вверх по корню. Весной ауксин движется вниз по стеблю и стимулирует деление клеток, определяющее рост стебля в толщину. Большее количество ауксина на нижней стороне ствола наклонившихся деревьев приводит к тому, что в клетках этой стороны развиваются особенно прочные