этими данными? И как скоро можно ожидать желанных успехов в теории живых часов? Надеемся, что в недалеком будущем ученые ответят и на этот вопрос.
21. Обзор достигнутого и перспективы
Итак, мы постарались взглянуть на проблему живых часов с разных точек зрения: исторической — от самого первого наблюдения над живыми часами в 1729 году до сегодняшнего дня; генетической — от простого одноклеточного организма до такого сложного и высокоорганизованного, как человек; географической — от Скандинавского полуострова до Южного полюса и от берегов Атлантического океана до Тихого. Перед нами предстало множество согласующихся и противоречащих друг другу теорий и идей, мы встретились с самыми разными учеными.
Попробуем подвести некоторый итог, с тем чтобы выявить основные взаимосвязи и представить себе перспективу развития новой области знаний. Сделаем это с помощью Колина Питтендрая, профессора биологии Стэнфордского университета.
Когда Питтендрай занимался исследованием природных условий существования очагов малярии, его внимание привлекла цикличность в поведении комаров и возбудителей малярии, а затем и проблема биологических часов в целом.
Но поскольку комар неудобен для лабораторных исследований, Питтендрай остановил свой выбор на дрозофиле. В качестве «стрелок биологических часов» он избрал время выхода взрослых особей из куколок. Результаты своих многочисленных экспериментов Питтендрай опубликовал в 1954 году; его статья произвела очень большое впечатление на биологов. Б. Суини и Дж. Гастингс так охарактеризовали его работу:
В начале пятидесятых годов стало ясно, что постоянство периода биологических ритмов при различных температурах имеет огромное значение… Но более убедительно гипотеза о биологических часах, определяющих устойчивые суточные ритмы, была сформулирована в изящной работе Питтен-драя на дрозофиле. В его статье проблема температурной независимости была впервые рассмотрена достаточно полно и заняла то место, которое мы отводим ей сейчас. После этого быстро распространился взгляд, что ритмы отражают деятельность механизма измерения времени, для которой независимость от температуры имеет принципиальное значение.
Мы не можем сказать, что эти вопросы ранее не рассматривались и не были оценены по достоинству. Конечно, их важность была понятна. Но усилия исследователей были направлены в другую сторону.
В 1965 году на симпозиуме, который проходил в Клаудкрофте (штат Нью-Мексико) и отличался от предыдущих тем, что охватывал широкий круг вопросов, Питтендрай сделал доклад о биологических часах. Последовавшая за ним дискуссия продолжалась почти четыре часа. Поскольку этот доклад насыщен большим количеством специальной терминологии, мало понятной широкому читателю, мы дадим его сокращенное изложение.
Бюннинг обратил внимание на короткую запись одного наблюдения, сделанного в 1729 году французским астрономом де Мэраном, заинтересовавшимся суточными движениями листьев некоторых растений. Полагая, что объяснение этому явлению каким-то образом связано с окружающими условиями, он перенес чувствительное растение в темное помещение, куда не проникали суточные изменения освещенности и температуры. К своему удивлению, де Мэран обнаружил, что и в этих условиях, казалось бы совершенно лишенных каких-либо периодических изменений, суточная периодичность движения листьев устойчиво сохранялась. Понимая важность этого открытия, де Мэран рассказал о нем ботаникам, но при этом выразил сомнение в скором развитии исследований в этой области, так как не представлял себе экспериментальных подходов к изучению столь удивительного открытия.
Феномен де Мэрана привлекал внимание многих выдающихся ботаников XIX столетия, среди которых были Декандоль, Гофмейстер, Дарвин, Сакс, Пфеффер. В 1875 и 1915 годах вышли две книги Пфеффера об устойчивой ритмичности суточных движений листьев.
Саксу уже в конце XIX столетия было ясно, что световой цикл окружающей среды, никак не влияя на ритмы у растений, служит лишь контролем временной периодичности, которая обусловлена, по-видимому, другими причинами. В это время очень многие ботаники интересовались приспособительными функциями подобных ритмов. Дарвин был даже уверен, что возникновение у растений в результате естественного отбора способности измерять время неизбежно приводило к появлению адаптивных преимуществ.
Зависимость биологических ритмов от окружающих условий была основным предметом обсуждения в научной литературе на рубеже XX столетия вплоть до 1930 года. Предполагалось, что сохранение ритмов в условиях постоянной темноты и постоянной температуры зависит от действия на организм неких внешних сил. Называли, например, неизвестный фактор X, который якобы представляет собой еще не выявленную периодичность в окружающей среде. Даже в наше время имеется лаборатория, которая признает существование такого фактора. Профессор Браун из Северо-западного университета опубликовал большую серию статей, в которых сообщает об обнаружении точной 24-часовой ритмической активности живых организмов (дыхание, движение и т. д.), фазы которой тесно связаны с местным временем. Эту периодичность (реальность существования которой пока еще не обоснована) Браун приписывает влиянию фактора X. Однако позиция его подвергается серьезной критике со стороны большинства работающих в этой области ученых, уже давно пришедших к заключению, что феномен де Мэрана полностью зависит от эндогенных (внутренних), а не от экзогенных (внешних) причин.
Доказательство такой точки зрения опирается на результаты многочисленных наблюдений. Вот основные. Периодичность, сохраняющаяся в постоянной темноте и при постоянной температуре, может быть нарушена прекращением доступа необходимого организму кислорода, то есть переводом его тканей в состояние аноксии, а также охлаждением организма до температуры, при которой приостанавливается его обмен. Когда же подача кислорода возобновляется или температура повышается до уровня, необходимого для нормального течения обмена, ритмическая активность восстанавливается. Энергия, необходимая для поддержания этих колебаний, вырабатывается в процессе обмена веществ. Ритм возобновляется с того самого момента, когда он был остановлен. Этот факт очень важен, поскольку он свидетельствует о независимости фазы ритма в постоянной темноте от местного времени, то есть от вращения Земли. Значит она должна быть независимой от всех факторов, связанных с вращением Земли (включая и фактор X).
Наибольшее впечатление производит тот факт, что период ритмической активности, сохраняющийся в темноте, отличается от периода вращения Земли. Сторонники эндогенной природы ритмов считают, что, только допустив очень громоздкие и маловероятные предположения, можно объяснить, например, происхождение периода длительностью в 23 часа 15 минут влиянием неизвестного внешнего фактора с периодом точно 24 часа.
Для колебаний, открытых де Мэраном, Халберг ввел термин «циркадный» (околосуточный). Этот термин подчеркивает различие в длительности периода колебаний и периода вращения Земли. Кроме того, он исключает двусмысленность, имеющуюся в термине «дневной» (в одних случаях им обозначают дневное время суток, в других — используют его в значении «суточный»). Период циркадного ритма лишь приблизительно равен периоду вращения Земли вокруг своей оси.
Организмы, принадлежащие к одному и тому же виду, генетически различаются между собой по длительности периодов свободнотекущих ритмов — периодов, которые они обнаруживают в условиях, исключающих влияние изменений светового цикла окружающей среды.
Было бы несправедливо объединять профессора Брауна с ранними исследователями фактора X,
