одновременно, другое — для удобства пользования одним глазом. Есть в глазу и слепое пятно, лишенное светочувствительных элементов. Это то место, где в глаз входит зрительный нерв, образующий сосок, хорошо видный врачу-окулисту при осмотре глазного дна.
При сумеречном зрении, в условиях слабой освещенности, зрачок максимально расширяется, чтобы пропустить в глаз возможно большее количество лучей. Падая на сетчатку под различными углами, лучи освещают ее более или менее равномерно. Такой освещенности соответствует и распределение палочек по сетчатке. Способность глаза приспосабливаться к условиям различной освещенности путем изменения диаметра зрачка — адаптация (к темноте или свету) — имеет существенное значение для создания условий наилучшего видения.
Если вскрыть глаз животного, длительное время находившегося в темноте, и при слабом красном свете обнажить сетчатку, она окажется пурпурного или густо-розового цвета. После непродолжительного пребывания на свету окраска исчезает, сетчатка обесцвечивается. Пигмент, придающий окраску сетчатке в темноте и исчезающий на свету, получил название зрительного пурпура, или родопсина. Исчезновение пигмента на свету было названо выцветанием пигмента. Зрительный пурпур, содержащийся в наружных члениках палочек, принимает самое активное участие в восприятии света.
Адаптация глаза к темноте — это прежде всего процесс восстановления зрительного пурпура, процесс, требующий для своего завершения около получаса. Спектр поглощения родопсина имеет максимум в области голубых лучей с длиной волны 5100 А (1 А = 10-10 м). Спектр поглощения родопсина совпадает со спектром светочувствительности палочек.
Родопсин — сложный белок, состоящий из собственно белка-опсина и активного центра — ретиналя. По некоторым данным, опсин — соединение белка с фосфолипидом, основной строительный элемент светочувствительных мембран, на его долю приходится 92—95% мембранных белков. Две светочувствительные мембраны образуют диск. А стопка таких дисков (иногда несколько десятков и даже сотен) образует наружный членик палочки.
Ретиналь — пигмент из группы каротиноидов — придает белку окраску. Его длинная молекула может изгибаться, приобретать разную геометрическую форму. Американский физиолог Дж. Уолд, удостоенный в 1967 г. Нобелевской премии за работу по фоторецепции, установил, что из всех возможных форм ретиналя только одна — цис-изомер — подходит к белковой части молекулы и участвует в механизме восприятия света. Квант света, попавший на молекулу родопсина, вызывает распрямление изогнутого цис-ретиналя. Распрямившаяся молекула ретиналя отщепляется от опсина и запускает процесс нервного возбуждения, для развития которого свет уже не нужен. В темноте родопсин восстанавливается, но продукты его распада не могут просто соединиться вновь. Этот процесс протекает в несколько стадий при участии ферментов. По строению ретиналь очень близок к витамину А, из которого он образуется. Если с пищей в организм поступает недостаточное количество витамина А, нарушается процесс синтеза ретиналя, восстановления обесцвеченного пурпура, что проявляется в сумеречной, так называемой куриной слепоте.
Из колбочек глаза удалось выделить другой пигмент — йодопсин. Его спектральный максимум лежит в желто-зеленой области спектра (5550 А) и совпадает с максимумом чувствительности колбочек. Очевидно, йодопсин играет здесь ту же роль, что и родопсин в палочковом аппарате. Однако фотохимические превращения йодопсина изучены пока недостаточно.
Итак, процесс восприятия света, как установил Д. Уолд, начинается с фотохимической реакции, в ходе которой происходит изменение конформации (геометрической формы) и распад молекул зрительных пигментов, а затем возникает электрический импульс. Колебания электрического потенциала сетчатки при ее освещении удается зарегистрировать в виде характерной кривой электроретинограммы (рис. 8). Однако энергия, освобождающаяся при фотохимической реакции, недостаточна для возникновения электрического импульса и распространения волны возбуждения по нерву. Расчеты показывают, что необходимо усиление этого процесса приблизительно на 4—5 порядков.
Ученые Азербайджана во главе с Г. Б. Абдуллаевым получили данные, согласно которым в усилении фотоэлектрической реакции участвуют атомы селена. Этот «лунный» элемент, ближайший родственник серы, обладает полупроводниковыми свойствами и по своим оптическим характеристикам точно воспроизводит спектральную чувствительность глаза человека. Присутствие значительных количеств селена в сетчатке доказано. Даже однократное введение препарата этого элемента в организм значительно и длительно увеличивает световую чувствительность глаза.
Благодаря механизму цветового зрения мы воспринимаем окружающий мир во всем многообразии его цветов и окрасок. Каким же образом колбочки, имеющие примерно одинаковое гистологическое строение, могут «различать» не только интенсивность света, но и его качественные различия — цвета? Для объяснения этого явления предложено много гипотез. Великий исследователь природы М. В. Ломоносов первым высказал мысль о наличии в сетчатке разных цветочувствительных элементов. В исследованиях английского астронома Юнга и немецкого физиолога Гельмгольца эта идея приобрела форму научной теории. Ученые исходили из известного факта, что белый свет Солнца представляет собой смесь лучей разной длины волн (от 4000 до 8000 А) и разной окраски — от красных до фиолетовых. Давно известно, что можно подобрать такие пары цветов солнечного спектра, которые при смешении дают белый цвет (например, желтый и синий, оранжевый и голубой). Такие пары цветов носят название дополнительных. Смешением двух цветов можно получить и другие промежуточные цвета. Основываясь на чисто физических представлениях, Юнг и Гельмгольц предположили, что в сетчатке глаза имеются колбочки трех видов, обладающие максимальной чувствительностью в красной, зеленой и фиолетовой областях спектра. Каждый вид колбочек способен воспринимать лучи других длин волн, но с меньшей чувствительностью. Равномерное возбуждение всех трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Различные комбинации раздражений могут вызвать ощущение любого цвета солнечного спектра.
Теория Юнга-Гельмгольца при всей ее простоте и логичности долгое время не располагала прямыми доказательствами. Смелое предположение ученых подтвердили опыты, в которых удалось отвести электрические потенциалы от отдельных палочек и колбочек. С помощью электроретинографии было доказано существование трех видов колбочек, обладающих различной чувствительностью к световым лучам с разной длиной волны.
Еще одно убедительное доказательство существования трех различных видов колбочек представила медицина. Установлено, что до 8% мужчин и около 0,5% женщин страдает разными видами цветовой слепоты, называемой также дальтонизмом — по имени известного английского физика Дж. Дальтона, страдавшего наиболее распространенным дефектом цветового зрения — неспособностью различать красный и зеленый цвета. Существуют три формы дальтонизма, соответствующие выпадению функции каждого из трех видов колбочек. Описаны и комбинированные формы вплоть до полной цветовой слепоты. В каждом случае посмертно наблюдались недоразвитие либо дегенерация части или всего колбочкового аппарата.
Гены, ответственные за функцию цветового зрения, расположены в половой, так называемой Х- хромосоме. У мужчин она одна. Наличие в ней дефектного гена ведет к дальтонизму. У женщин, как правило, вторая, не измененная Х-хромосома маскирует дефект, и потому цветовой слепотой страдают преимущественно мужчины.
Каковы пределы чувствительности глаза к свету? Эволюция глаза шла в условиях солнечного освещения, поэтому максимальная энергия света, которую мог бы без Ущерба воспринять глаз, ограничивается максимальной солнечной освещенностью: 0,01 кал/сек. Это соответствует свету лампы примерно в 200 тыс. свечей, расположенной на расстоянии 1 м от глаза. Таков верхний предел. А нижний палочковый аппарат столь чувствителен к свету, что размер этой чувствительности трудно даже представить. Согласно точным опытам, глаз, адаптированный к темноте, с широко раскрытым зрачком способен уловить и зарегистрировать от 5 до 14 квантов света в секунду. Таким образом, глаз по своей чувствительности превосходит все существующие оптические приборы и близок к физическому пределу чувствительности.
Спектр солнечных лучей весьма широк: он простирается от радиоволн до рентгеновских лучей, от
