передается одному из электронов, который благодаря избытку энергии отдаляется от молекулы. Чем больше запас энергии возбужденного электрона, тем на большее расстояние он отдаляется. Но в обычных условиях состояние возбуждения кратковременно. Через десяти- или стомиллионную долю секунды возбужденный электрон возвращается на свое место, отдав избыточную энергию в виде кванта излучения.
В условиях сложной структуры фотосинтетического аппарата растений возбужденный электрон не возвращается на место, а захватывается вместе с избытком энергии особым железосодержащим белком — ферредоксином. Затем электрон передается на пиридиннуклеотиды — вещества, играющие в клетке роль переносчиков водорода. Вслед за электроном пиридиннуклеотиды принимают положительно заряженный ион водорода, образующийся в результате расщепления молекул воды. Второй осколок молекулы воды — отрицательно заряженный ион гидроксила — участвует в реакциях, регулируемых хлорофиллом б. Ион водорода и электрон образуют атом водорода.
Пиридиннуклеотиды используют в дальнейшем водород для частичного восстановления углерода в молекуле углекислоты.
Другие электроны молекул хлорофилла а, возбужденные квантами солнечного света, проходят иную цепочку превращений, и в конце концов их избыточная энергия расходуется на образование богатых энергией молекул аденозинтрифосфорной кислоты — АТФ. В результате поглощенная хлорофиллом энергия солнечного света превращается в энергию химических соединений, в форму привычных для организма, «удобоваримых» переносчиков энергии и электронов, таких, как АТФ и пиридиннуклеотиды.
Дальнейшие их превращения идут уже по обычным биохимическим законам. В результате потери электронов в активных слоях хлоропластов, содержащих молекулы хлорофилла я, образуются электронные вакансии — дырки, которые стремятся поглотить электрон из любого источника. В процессе фотосинтеза таким источником является вода. При ее расщеплении наряду с положительными ионами водорода образуются отрицательно заряженные, несущие избыточный электрон ионы гидроксила. Молекула хлорофилла б после поглощения кванта света передает возбужденный электрон через особую цепочку реакций молекуле хлорофилла а, а свою структуру восстанавливает за счет электрона гидроксильного иона. Гидроксилы, потеряв избыточный электрон, взаимодействуют между собой, образуя перекись водорода, которая разлагается на воду и свободный кислород, уходящий в атмосферу.
Итак, при участии двух форм хлорофилла и двух фотохимических реакций в хлоропластах растений от воды к пиридиннуклеотидам и АТФ проходит «сквозной поток» электронов, приводимый в движение энергией света. Навстречу ему идет поток превращений углекислоты, поглощенной растением из воздуха, который целиком складывается из темновых реакций. Согласно представлениям американского ученого, лауреата Нобелевской премии М. Кальвина, молекула углекислоты присоединяется в процессе фотосинтеза к рибулезодифосфату (РДФ) — веществу, содержащему пять атомов углерода. Образующееся шестиуглеродное соединение распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты, содержащие по три атома углерода. Так, с самого начала превращений углекислота оказывается включенной в состав углеродной цепи в виде карбоксильной группы СООН.
Чтобы осуществить дальнейший синтез углеводов, белков и липоидов, необходимо частично восстановить углерод, т. е. вытеснить из карбоксильной группы атом кислорода, заместить его водородом. В этой реакции поставщиками водорода являются пиридиннуклеотиды, а снабжение энергией происходит за счет молекул АТФ. И те и другие образуются в результате фотохимических реакций расщепления воды. Так сливаются два шедших навстречу друг другу потока: превращений углекислоты, поглощаемой растениями из воздуха, и превращений воды, расщепляемой при участии солнечного света. В результате частично восстанавливается углерод, и по ходу различных цепочек превращений под влиянием специальных сложных рядов ферментов осуществляется синтез белков, углеводов и других сложных органических веществ. Суммарный результат процесса можно изобразить в таком виде:
(звездочкой обозначена молекула Н20, находящаяся в состоянии возбуждения за счет энергии солнечного света, переданной хлорофиллом).
Чтобы завершить полный цикл фотосинтеза, на каждую молекулу углекислоты, усвоенную и включенную в сложные структуры, необходимо не менее четырех молекул восстановленных пиридиннуклеотидов и три-четыре молекулы АТФ. Поскольку для образования каждой такой молекулы нужен по крайней мере один квант энергии Солнца, на единичный цикл фотосинтеза расходуется минимум восемь квантов.
В книге «Путешествия Гулливера» Джонатан Свифт дал ядовитую сатиру на английскую Академию наук (Королевское общество), изобразив ее как сборище чудаков и умалишенных, занятых решением нелепых задач. Один из этих «чудаков» восемь лет созерцал зеленый огурец, запаянный в стеклянной банке, надеясь разрешить задачу улавливания солнечных лучей и их использования. Однако то, что 200 лет назад казалось верхом бессмыслицы, примером бесполезной траты времени, в наше время стало одной из самых крупных и увлекательных проблем биологии.
Пройдет, вероятно, немного лет, и процесс фотосинтеза перестанет быть загадкой. Лежащие в его основе механизмы будут изучены, смоделированы и поставлены на службу человечеству. Наука вплотную приблизится к познанию одного из важнейших этапов возникновения и эволюции жизни на Земле.
За миллиарды лет существования Земли облик ее менялся непрерывно. Даже с того времени, как сформировались воздушная оболочка Земли — атмосфера, земная кора — литосфера, покрытая частично морями и океанами — гидросферой, Земля изменилась неузнаваемо. Этому способствовали с самого начала естественные процессы, развертывающиеся как в недрах Земли, так и на ее поверхности.
Движение материков и колебания уровня Мирового океана, процессы горообразования и опускания морского дна и участков суши, извержения вулканов и землетрясения, периодические наступления и отступления ледников, разрушение горных пород под влиянием ветров, колебаний температуры и работы воды — все эти постоянно и глобально действующие силы миллиарды лет преобразовывали облик нашей планеты.
По мере того как человек познает облик Земли и проникает в глубины ее истории, становится все более ясной непосредственная связь всех процессов, протекающих в земной коре, ее недрах и на поверхности, с деятельностью Солнца, с таинственной периодикой его активности. Более подробно говорится об этом в следующих разделах этой главы.
Возникшая на Земле жизнь, «питаясь» энергией солнечного света, по мере своего развития во все возрастающих масштабах изменяла, преобразовывала облик нашей планеты. Мириады живых существ в своей постоянной незаметной деятельности выступали как своего рода посредники между Солнцем и Землей, способствуя изменению лика последней.
Активная фотосинтетическая деятельность зеленых растений радикально изменила состав земной атмосферы. Углекислый газ, миллионы лет выделявшийся в атмосферу при извержениях вулканов и из трещин земной коры, почти полностью был усвоен растениями, «связан» и использован для построения углеродных скелетов органических молекул. В настоящее время в атмосфере Земли его содержание не превышает 0,03%. Зато освобождающийся в процессе фотосинтеза молекулярный кислород стал одним из основных компонентов атмосферы — 20,9%, что послужило толчком для выхода жизни из океана па сушу, для эволюции органического мира. «В смысле создания свободной энергии, действенной энергии планеты основным является перевод лучистой энергии Солнца через живое вещество в свободный кислород, охватывающий всю поверхность планеты, дающий ей совсем особые, нигде вне ее не наблюдаемые свойства» [В. PL Вернадский. Очерки геохимии. Избранные сочинения, т. I. 1954, с. 180.].
Изменение состава атмосферы оказало громадное влияние на химический состав горных пород, на ход и направленность химических процессов в атмосфере, литосфере и гидросфере. Древняя атмосфера Земли была восстановительной благодаря присутствию в ней водорода, аммиака, метана и других простейших углеводородов. Выделение свободного кислорода наряду с потреблением растениями углекислоты, аммиака и углеводородов сделало атмосферу окислительной. Взаимодействие кислорода с веществами литосферы и гидросферы привело к образованию окислов, кислот, солей, к изменению строения минералов и горных пород. В химических процессах стали доминировать окислительные реакции. Резкое изменение состава горных пород, как установлено геологами, произошло примерно 1,8—1,3 млрд. лет назад. Никакой другой причины, помимо деятельности живых существ, для столь радикального изменения облика
