«Схему соединений» палочек и колбочек с нервными волокнами можно увидеть под обычным микроскопом, но чтобы изучить механизм преобразования света в нервные импульсы, необходимо провести ультрамикроскопическое исследование сетчатки, используя для этого электронный микроскоп, микроэлектроды и различные химические вещества. Преобразование происходит в веретенообразной части палочки или колбочки, наиболее удаленной от места соединения клетки с нервом (фиг. 18). С помощью электронного микроскопа внутри этих веретен были обнаружены ряды тесно примыкающих друг к другу пластинок. В них содержатся зрительные пигменты, которые под действием света претерпевают химические изменения и каким-то образом заставляют чувствительную клетку порождать электрический разряд. Механизм этой химической реакции известен достаточно хорошо, поскольку из чувствительных клеток при помощи простых методов можно выделить соответствующие химические соединения или даже исследовать их в самих этих клетках. Каким образом химическая реакция вызывает затем изменения в клеточной мембране, которые приводят к возникновению электрического разряда, еще предстоит выяснить.
Свет, падающий на зрительный пигмент, можно рассматривать как катализатор, поставляющий энергию, необходимую для химических превращений. Если в темной комнате удалить у животного сетчатку и исследовать ее под микроскопом, то будет видно, что веретена палочек окрашены. Под действием света окраска быстро исчезает или блекнет; исчезновение окраски свидетельствует о том, что в пигменте произошли какие-то изменения. Окраска появляется вновь, если сетчатку опять поместить в темноту приблизительно на 20 мин. Таким образом, в естественных условиях внутри глаза может происходить один из двух возможных процессов: либо непрерывно вырабатывается новый пигмент взамен обесцветившегося, либо, если изменения пигмента обратимы, его первоначальная структура в темноте восстанавливается. В действительности реализуется вторая возможность.
Светочувствительный пигмент, который обеспечивает черно-белое зрение, называется
Мы убедились, что зрительный пигмент быстро обесцвечивается, когда на сетчатку попадает свет. Но каким же образом он восстанавливается? Наши глаза непрерывно движутся, хотя мы этого и не замечаем; поэтому свет никогда не попадает на какой-либо один фоторецептор более чем на мгновение. За то время, которое проходит, пока глаз возвращается в прежнее положение, пигмент успевает восстановиться. Если при помощи специальных зажимов лишить глаза возможности двигаться, мы быстро «ослепнем» вследствие того, что весь родопсин расщепится.
Чувствительность глаза человека зависит от количества родопсина в фоторецепторах. Когда мы «привыкаем к темноте» и наши глаза адаптируются к ней, концентрация родопсина возрастает; при расстройстве зрения, которое называется «куриной слепотой», концентрация родопсина остается все время низкой. Во время второй мировой войны, когда радиолокационные установки держали в секрете, успехи ночных истребителей объясняли тем, что пилоты ели морковь. В таком объяснении содержится некоторая доля истины, поскольку витамин А — вещество, по своей структуре близкое к родопсину, — близок в то же время к каротину, который в изобилии содержится в моркови. Кроме того, уже несколько столетий назад было известно, что сырая печень, богатая витамином А, помогает при куриной слепоте.
Если продолжить аналогию с фотоаппаратом, то можно представить себе, что в сетчатке имеются как бы две фотопленки: черно-белая и цветная. Цветовое зрение обеспечивается колбочками; на ярком свету оно полностью вытесняет черно-белую картину, которую создают палочки. Пигменты, связанные с цветовым зрением, были открыты лишь в последние несколько лет, хотя уже сто лет назад К. Максвелл показал, что цветовое зрение является трихроматическим. Используя простое приспособление в виде вращающегося волчка, на который наклеивались полоски цветной бумаги, К. Максвелл показал, что все цвета и оттенки, которые мы различаем, слагаются из трех основных цветов: красного, зеленого и синего, смешанных в различных пропорциях. Каждый основной цвет представляет собой световые волны определенной длины; при их смешивании образуются световые волны, длины которых имеют промежуточное значение, и мы воспринимаем эти волны как другие цвета (фиг. 19). Исследования сетчатки, проведенные недавно в Англии и США, показали, что в каждой колбочке содержится один из трех пигментов, поглощающих красный, зеленый или синий свет. Реакции колбочек на эти три цвета частично анализируются нервными элементами самой сетчатки; затем эта информация передается в мозг, в результате чего у нас возникает ощущение цвета. Если в сетчатке отсутствуют один или несколько пигментов, человек страдает цветовой слепотой. Например, при отсутствии красного пигмента человек слеп на красный цвет.
Как мы уже упоминали ранее, глаз человека можно считать эталоном. В нем имеются и палочки, и колбочки; он чувствителен к широкому спектру цветов, воспринимает достаточно слабый свет и способен улавливать движения объектов. У нас бинокулярное зрение; кроме того, мы можем фокусировать на сетчатке изображения предметов, которые удалены от нас на расстояние от 15 см до бесконечности. Тем не менее глаза многих животных в некоторых отношениях совершеннее наших. Однако есть и такие животные, у которых они по всем показателям хуже, чем у нас.
Поведение животного всецело зависит от чувствительности его сенсорных органов. Именно поэтому довольно просто обнаружить связь между чувствительностью какого-либо из сенсорных органов, например глаза, и особенностями поведения животного. Известно, что данные о соотношении палочек и колбочек в сетчатке отчетливо коррелируют с данными о том, в какое время суток активно животное. У некоторых животных, в том числе и у человека, в сетчатке содержатся как палочки, так и колбочки; такие животные активны и днем, и ночью. По-иному обстоит дело у собак, домовых сычей, слонов и медведей. В сетчатке животных, ведущих исключительно дневной образ жизни, обычно много колбочек; в противоположность этому сетчатка многих ночных животных, например карликовых галаго (bushbaby) и крыс, состоит исключительно из палочек. У них не такое уж острое зрение, но оно очень эффективно при слабом свете; кроме того, они могут улавливать малейшие движения окружающих предметов. Напротив, для животных, сетчатка которых состоит из одних колбочек, характерно чрезвычайно острое зрение, однако эти животные видят лишь при ярком свете. Существует один вид сусликов, которые по утрам не выходят из нор до тех пор, пока туда не заглянет солнце.
Естественно, что центральная ямка имеется в глазу только тех животных, сетчатка которых содержит колбочки; однако далеко не всегда при наличии колбочек в сетчатке можно обнаружить центральную ямку. Среди млекопитающих, например, центральные ямки обнаружены лишь у человека и других приматов. Они встречаются также у некоторых ящериц и рыб, однако наибольшего развития они достигли у птиц. Пустельга, парящая на высоте 30 м, видит внизу в траве жуков и других насекомых; описан случай, когда она заметила маленькую бабочку на стволе дерева с расстояния около 180 м, тогда как следивший за птицей наблюдатель смог увидеть эту бабочку только с помощью сильного бинокля.
Важной структурой глаза, улучшающей ночное зрение животных, является
У рыб и других водных животных существуют свои особые проблемы, связанные со зрением. Вода поглощает свет, и водные животные всегда живут в полумраке, поэтому их глаза обязательно должны иметь зеркальце. С глубиной освещенность постепенно уменьшается, а ниже 400 м от поверхности воды солнечные лучи не проникают совсем. В этой кромешной тьме некоторые рыбы обходятся вообще без зрения, а другие обладают огромными глазами; палочки в сетчатке этих рыб увеличены и содержат много пигмента; благодаря этому появляется большая возможность уловить свет, каким бы слабым он ни был. К тому же плотность палочек в сетчатке таких животных очень велика — до 25 млн. на 1 мм2, — в результате уменьшается вероятность того, что свет пройдет мимо них. На больших глубинах глаза могут быть полезны лишь для того, чтобы обнаружить свет, излучаемый рыбами и другими животными. Этот свет возникает в особых органах в результате химических реакций или жизнедеятельности бактерий; светоизлучающие органы часто бывают снабжены отражателями и линзами.
О назначении светоизлучающих органов глубоководных морских животных мы можем в основном только догадываться. Лишь в последнее время благодаря созданию глубинных камер для подводных исследований, таких, как «Батискаф» профессора Пикара, появилась возможность увидеть глубоководных животных в естественных условиях. Очень может быть, что характерный рисунок, образуемый светящимися органами, помогает разнополым животным находить друг друга; нет никаких сомнений и в том, что хищные рыбы отыскивают свою жертву по излучаемому ею свету. Бывает и так, что «попадается тот, который кусается». Например, у глубоководной рыбы-удильщика имеется своеобразная приманка, напоминающая удочку со светящимся червячком, покачивающимся перед ее пастью. Полагают, что колеблющаяся приманка привлекает маленьких рыбок, которые и становятся жертвой рыбы-удильщика.
Рыбы, обитающие в поверхностных слоях воды, а также морские птицы и млекопитающие сталкиваются с другой проблемой. Лучи света значительно искривляются при переходе из воздуха в роговицу; у сухопутных животных преломление света происходит главным образом за счет роговицы, а не за счет хрусталика. В воде, однако, роговица перестает преломлять свет, и поэтому у водных животных хрусталики обладают соответственно большей преломляющей способностью. Когда эти животные выходят из воды, они сразу становятся близорукими, поскольку их роговица начинает преломлять свет. Пингвины, например, — мастера подводного лова рыбы, но на суше они близоруки до крайности. Нетрудно бывает приманить пингвина, имитируя его крик. Он отвечает на зов, подходит вперевалку и обнаруживает свою ошибку только тогда, когда до человека остается всего несколько шагов. Некоторые птицы, например гагары и оляпки, преодолевают описанную трудность за счет особого строения хрусталиков, которые могут приспосабливаться и к тем, и к другим условиям. Под водой хрусталики становятся округлыми, и их преломляющая способность возрастает; этим компенсируется неспособность роговицы преломлять свет в воде. В воздушной же среде хрусталики уплощаются, что обеспечивает хорошее зрение.
Глаза водоплавающих птиц, первоначально служившие им в воздушной среде, теперь приспособились к новым условиям и могут функционировать под водой. Обратную картину мы наблюдаем у некоторых рыб, которые периодически покидают воду. Илистый прыгун, обитающий в тропиках, проводит большую часть времени на литорали или в маленьких лужицах на морском берегу. Хрусталики его глаз сплюснуты, как у сухопутного животного, а сами глаза расположены на своего рода выдвижных «турелях», которые могут вращаться. Благодаря такому расположению глаз илистый прыгун способен смотреть во все стороны. «Очки» из прозрачной кожицы, расположенной поверх роговицы, предохраняют его глаза от высыхания. Еще более удивительны четырехглазые рыбы. Одна из таких рыб живет на больших глубинах и имеет вторую пару глаз, в которых также есть роговица, хрусталик и сетчатка; эти глаза направлены вниз, тогда как основная пара глаз смотрит вперед. Четырехглазые рыбы южноамериканских рек, как правило, плавают у поверхности воды, выставляя наружу верхнюю половину своих выпученных глаз. «Ватерлиния» делит роговицу пополам. Сетчатка также разделена на две части, в результате чего приходящие из воздуха лучи света попадают на одну ее половину, а идущие из воды — на другую. Совершенно неизвестно, почему у этих рыб существуют как бы две зрительные системы: надводная и подводная. Разумно было бы предположить, что четырехглазка может одновременно и отыскивать пищу под водой и обнаруживать насекомых, падающих на поверхность воды; однако четырехглазка, добывая себе пищу, обычно ныряет за своей жертвой, после чего всплывает снова. По-видимому, верхние глаза служат как бы перископами, с помощью которых четырехглазка следит за летающими над водой хищниками.
Из всех существующих чувств цветовое зрение труднее всего поддается изучению. Мы сами часто бываем очень субъективны, когда речь идет о различении цветов, например при выборе обоев, которые бы подходили по тону к коврам. Более того, можно быть слепым на какие-то цвета и не подозревать об этом до тех пор, пока это не обнаружится при специальной проверке. Когда речь идет о животном, нельзя делать вывод о его способности воспринимать цвет только на том основании, что в сетчатке у него обнаружены колбочки. Колбочки есть у многих животных, не различающих цвета, и служат они лишь для обеспечения остроты черно-белого зрения. Для того чтобы определить, реагирует
