Чувства животных

Среднее ухо представляет собой камеру, называемую барабанной полостью, в которой находятся расположенные друг против друга три небольшие косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Основание молоточка расположено напротив барабанной перепонки и колеблется в соответствии с ее колебаниями. Эти колебания молоточка через наковальню передаются к стремечку, которое находится в отверстии овального окна, ведущего во внутреннее ухо. Площадь овального окна в восемнадцать раз меньше площади барабанной перепонки, поэтому косточки среднего уха работают как усилитель, увеличивая давление, оказываемое на барабанную перепопку, в восемнадцать раз.

Чтобы предохранить внутреннее ухо от повреждения при усилении слишком громкого звука, к молоточку и наковальне прикреплены особые мышцы, которые, сокращаясь, отводят эти косточки от барабанной перепонки и овального окна. При этом звук может проходить во внутреннее ухо, но его интенсивность значительно ослабляется.

Внутреннее ухо состоит из двух заполненных жидкостью образований, находящихся внутри височной кости. Полукружные каналы служат органом равновесия, и поэтому при обсуждении слуха их можно не описывать. Под ними лежит улитка, представляющая собой трубку, свернутую в спираль. Строение улитки нагляднее всего можно представить, изобразив ее «раскрученной» (фиг. 6). Эта трубка длиной 31 мм разделена с помощью двух мембран — вестибулярной и базилярной — на три заполненных жидкостью параллельных канала: лестницу преддверия, кохлеарный проток и барабанную лестницу. Стремечко действует как поршень, и его колебания создают волны давления, которые распространяются вдоль по лестнице преддверия, проходят через узкую щель (helico-trema), расположенную на верхушке улитки, затем передаются в обратном направлении — по барабанной лестнице и в конце концов снова рассеиваются в пространстве среднего уха за счет выпячивания мембраны другого отверстия, круглого окна. Вестибулярная мембрана очень мягкая, и ее движения не играют никакой роли в восприятии звука, а базилярная мембрана твердая и колеблется вместе с волнами давления, распространяющимися по жидкости.

Уже ранние эксперименты показали, что базилярная мембрана играет очень важную роль в восприятии волн давления и преобразовании их в нервные импульсы. Непосредственно над ней лежит покровная мембрана, а между этими мембранами располагаются волосковые клетки, т. е. сенсорные клетки, от которых отходят нервные волокна. Если выпрямить и расправить базилярную мембрану, то она будет иметь вид трапеции и по форме весьма походить на ксилофон или на раму фортепьяно с натянутыми на нее струнами. При исследовании людей, глухих к определенным звукам, оказалось, что у них были повреждены некоторые участки базилярных мембран. Впервые это отметили при изучении болезни рабочих-котельщиков. У людей, которым в течение всей своей трудовой жизни приходилось ковать или клепать металл, развивалась хроническая глухота к звукам тех же частот, что и шум, окружавший их целыми днями. Обнаружили, что очень громкий шум повреждал ту часть уха, которая наиболее чувствительна к этому шуму. Это привело к созданию теории о том, что волокна базилярной мембраны резонируют наподобие струн рояля. Предполагалось, что каждое волокно резонирует на определенной частоте и возбуждает соответствующую нервную клетку.

Фиг. 6.

А. Схематическое изображение улитки, «раскрученной» таким образом, чтобы показать основной путь распространения по ней звуковых волн. Эти волны передаются от стремечка по лестнице преддверия, далее к геликотреме, а затем по барабанной лестнице — в обратном направлении. Наконец они рассеиваются в полости среднего уха, куда передаются через круглое окно. Б. Поперечное сечение улитки, на котором показано расположение слуховых рецепторов.

1 — стремечко; 2 — овальное окно; 3 — лестница преддверия; 4 — геликотрема; 5 — барабанная лестница; 6 — круглое окно; 7 — кохлеарный проток; 8 — покровная мембрана; 9 — базилярная мембрана; 10 — нервные волокна; 11 — волосковые клетки.

Однако эту теорию легко опровергли опыты с перерезкой волокон базилярной мембраны. Перерезанные очень острым скальпелем концы не отскакивали в стороны, а значит, волокна не были напряжены и, следовательно, не могли резонировать. Более близкая к истине, но и более сложная теория была разработана совсем недавно. В экспериментах использовали маленький поршень, помещенный на место стремечка. Движениями этого поршня можно было механически управлять таким образом, чтобы улитке посылались волны известной частоты. Амплитуда и скорость волн увеличивались по мере распространения их по улитке, пока не достигали максимума, и затем волны замирали. Амплитуда и скорость колебаний различной частоты, создаваемых поршнем, достигали максимума в различных местах базилярной мембраны. Высокочастотные колебания достигали максимума вблизи поршня, а низкочастотные — около вершины улитки, на другом конце мембраны. Это подсказало возможный прямой способ механического анализа частот при участии базилярной мембраны. Но анализ этот не прост, так как даже чистый тон одной частоты заставляет вибрировать значительный участок мембраны.

Во время этих экспериментов было обнаружено, что базилярная мембрана несет небольшой электрический заряд, сходный с зарядом, который несет нервное окончание в тельце Пачини. В отсутствие вибраций величина заряда постоянна, но, когда проходят волны давления, она начинает колебаться. Если надавить на базилярную мембрану, заряд увеличивается, а если мембрану приподнять, то он ослабевает. Такие изменения постоянного заряда возникают в результате изгибания волосковых клеток, когда колеблющаяся базилярная мембрана также заставляет их колебаться. Эти изменения заряда точно соответствуют как по частоте, так и по амплитуде изменениям давления в жидкости улитки, которые создаются вибрирующим поршнем. Здесь происходит то же самое, что и в микрофоне и в пачиниевом тельце (гл. 1). Описанные выше меняющиеся заряды называются кохлеарными микрофонными потенциалами из-за их сходства с электрическими колебаниями в микрофоне. Они стимулируют нервные волокна, и таким образом возникают импульсы, которые направляются в мозг. Картина последовательных нервных импульсов, возникающая даже при действии чистого тона, очень сложна и не зависит явно от частоты этого тона. Вопрос о том, как мозг анализирует эти последовательные импульсы, выходит за рамки нашей темы, однако можно сказать, что любая информация, которую несут звуки, анализируется в мозгу с учетом той информации, которая продолжает поступать к органу слуха.

Ухо чувствительно не только к частоте и громкости звуков; оно может также определять, откуда приходят звуки. Такие животные, как олень или осел, имеющие подвижные ушные раковины, устанавливают местоположение источника звука, поворачивая их до тех пор, пока звук не станет возможно более громким. Этот же принцип используется при навигации по радиомаякам: приемная антенна поворачивается до тех пор, пока сигнал маяка не становится максимальным; в этом случае направление оси антенны совпадает с направлением, откуда приходят сигналы.

Стоит только понаблюдать за козой (фото 1) [1] кошкой или собакой, чтобы увидеть, как они пользуются своими ушными раковинами для улавливания звука. Если мимо поля, где пасется коза, проезжает машина, уши козы поворачиваются по кругу, прослеживая за движением машины по дороге. А когда приближается второй автомобиль, коза поворачивает одно ухо назад, чтобы сосредоточить внимание на обоих звуках сразу, и если двигатель одной из машин вдруг «выстрелит», коза запрядет ушами, защищаясь от шума.

Фиг. 7. Диаграмма, характеризующая теоретически рассчитанную чувствительность уха козы к звукам, приходящим с разных сторон

Если у козы удалена ушная раковина, коза почти одинаково слышит все звуки, с какой бы стороны они ни приходили. Ушная раковина делает ухо наиболее чувствительным к звукам, источник которых находится прямо против этой раковины. Шкала отградуирована в относительных единицах, характеризующих чувствительность уха.

Простой опыт с моделью уха козы показывает, как ушная раковина увеличивает способность животного более точно определять направление, в котором находится источник звука. Такая модель с вмонтированным в нее микрофоном устанавливается на вращающемся столике на некотором расстоянии от источника звука. При вращении столика регистрируется сила тока, поступающего от микрофона. Результаты этих опытов представлены в виде диаграммы на фиг. 7. Ухо козы наиболее чувствительно к звукам, источник которых находится несколько сбоку от животного, и плохо воспринимает звуки, приходящие сзади.

В течение долгого времени ушные раковины человека наряду с аппендиксом приводили в качестве примера органов, потерявших свои первоначальные функции и сохранившихся лишь в качестве рудиментов. Считалось, что когда-то они были похожи на уши козы или оленя. Некоторые из нас все еще могут двигать ушами, но, конечно, не настолько хорошо, чтобы защищаться таким образом от неприятных звуков. Несколько лет назад было обнаружено, что ушные раковины человека не так бесполезны, как это казалось. Они, вероятно, не столь эффективны в качестве собирающих воронок, помогающих слышать слабые звуки, но играют важную роль в определении направления, откуда приходят звуки. В 1968 году были опубликованы результаты исследований, проведенных на людях; эти исследования служат хорошим примером того, как совсем простые тесты или наблюдения могут показать, что наши прежние представления, основанные часто лишь на предположениях, нередко оказываются совершенно неверными. Первыми шагами, которые направили нас по верному пути, были исследования, показавшие, что при деформации ушной раковины человеку становится трудно точно определять положение источника звука. Если бы ушная раковина служила просто коллектором звуков, наподобие слуховой трубки, то ее деформация привела бы только к ослаблению способности уха слышать очень тихие звуки; оказалось, однако, что ушная раковина предназначена еще и для каких-то других целей.

Первоначально возможности таких экспериментов были ограничены, поскольку ушные раковины человека можно деформировать лишь до известного предела, не рискуя вызвать необратимые повреждения. Кроме того, ушные раковины человека невозможно заменить ушными раковинами других конфигураций и оценить их эффект. Проблема была решена, когда изготовили модели ушных раковин человека с вмонтированными в слуховой проход микрофонами. Воспринятые такими моделями звуки передавались затем экспериментатору с помощью специальных наушников. Опыты показали, что хрящевые бугорки в наших ушных раковинах действуют подобно дросселям, задерживая звук, когда он входит в ухо. Величина этой задержки зависит от угла, характеризующего направление на источник звука. Оценивая разницу во времени прихода звука к каждому уху, мозг способен определить местонахождение источника звука. Если этот источник расположен прямо впереди или сзади, звук приходит в оба уха одновременно; если он находится слева, то требуется больше времени, чтобы звук достиг правого уха, и т. д.

Существуют два других способа, с помощью которых животные определяют местонахождение источника звука; в зависимости от размеров головы и длины звуковой волны различные животные пользуются этими способами в большей или меньшей степени. Даже в отсутствие ушной раковины ухо обладает разной чувствительностью к звукам, приходящим с разных сторон (фиг. 7). Используя оба уха, можно определить местонахождение источника звука с помощью стереоскопического слуха, точно так же как определяется расстояние с помощью стереоскопического зрения. Положение источника звука оценивается на основе различной громкости звука в каждом ухе или времени его прихода в каждое ухо. Если частота звука превышает 15 кГц, голова служит для него своего рода препятствием, подобно волнорезу, на задней стороне которого звуковые волны отсутствуют. Вследствие этого ухо, расположенное ближе к источнику звука, регистрирует значительно более громкие сигналы, чем то, которое находится дальше от него. Кроме того, оценивается и разница во времени прихода звуковой волны к каждому уху. Если источник звука расположен на одинаковом расстоянии от каждого уха, то звуковая волна достигает обоих ушей одновременно. Если голова повернута всего лишь на 5° в сторону, разница во времени составляет 0,00004 с, а при повороте на 90° эта разница составит 0,0005 с. При наличии определенной разницы в громкости звука и во времени его прихода к ушам мозг способен уловить небольшие различия между сигналами, приходящими от каждого уха. Он может различать сигналы, отстоящие друг от друга во времени не менее чем на 0,0001 с, что представляет собой сравнительно большой временной интервал. Этот недостаток в какой-то степени корректирует дроссельная система, имеющаяся в наших ушах, или движения головы из стороны в сторону, в результате чего каждое ухо по изменению громкости звука может очень точно определять местонахождение его источника; точно так же поступает коза, когда двигает ушными раковинами. Но даже все эти приспособления не очень эффективны при определении местонахождения источника звука, и обнаружить его обычно помогает зрение.

Иначе обстоит дело у сипухи. До недавнего времени считалось, что совы охотятся исключительно с помощью зрения. У них большие глаза и, по-видимому, достаточно хорошее зрение, чтобы они могли охотиться даже тогда, когда луна и звезды скрыты облаками. Проведенные в последние годы опыты показали, что на самом деле сипуха способна обнаруживать свою жертву с помощью одного только слуха, набрасываясь на движущуюся мишень с поразительной точностью. Опыты проводили в темной светонепроницаемой комнате. В первой серии экспериментов пол в комнате покрывали сухими листьями и выпускали туда мышь. Можно было слышать, как мышь пробирается сквозь листья и затем