значительному вымиранию; но мы встречаем в природе так много самых удивительных градаций, что должны быть крайне осмотрительны, утверждая, что тот или другой орган, или инстинкт, или какая-либо структура целиком не могли достигнуть своего современного состояния путем многих градуальных ступеней. Должно допустить, что существуют случаи, представляющие особые трудности для теории естественного отбора; одним из наиболее любопытных случаев такого рода является существование в одной и той же общине двух или трех определенных каст рабочих и стерильных самок муравьев; но я пытался показать, как эта трудность может быть устранена.
Что касается почти общего правила, что виды при их первом скрещивании оказываются стерильными, что составляет столь замечательную противоположность универсальной фертильности разновидностей при их скрещивании, я должен отослать читателей к обзору фактов, приведенному в конце IX главы, который, мне кажется, убедительно доказывает, что стерильность столь же мало является свойством, специально дарованным видам, как и неспособность двух различных древесных пород к взаимной прививке; она является побочным следствием различий в воспроизводительной системе скрещивающихся видов. Истинность этого заключения обнаруживается в глубоком различии результатов реципрокных скрещиваний одних и тех же двух видов, т. е. в тех случаях, когда один и тот же вид играет роль то отца, то матери. К тому же заключению явно приводит и аналогия с диморфными и триморфными растениями, потому что, когда эти формы подвергаются незаконному оплодотворению, они дают мало семян или совсем не дают их, а их потомство оказывается более или менее стерильным; а между тем эти формы принадлежат к одному и тому же несомненному виду и ничем не различаются, кроме некоторых особенностей в строении и функциях их органов воспроизведения.
Хотя фертильность разновидностей при их скрещивании, равно как их помесей, и признается многими авторами за общее правило, однако нельзя признать это вполне верным, учитывая факты, сообщенные такими высокими авторитетами, как Гертнер и Кельрейтер. Большинство разновидностей, над которыми производились опыты, было получено при доместикации; а так как доместикация (я имею в виду не простое содержание в неволе) почти неизменно ведет к устранению той стерильности, которая, судя по аналогии, получилась бы при скрещивании родительских видов, мы должны ожидать, что у их модифицированного потомства доместикация вызывает стерильность при скрещивании. Это устранение стерильности, вероятно, происходит от тех же причин, которые позволяют нашим домашним животным свободно размножаться при самых разнообразных условиях, а это в свою очередь, по-видимому, вытекает из того, что они постепенно привыкали к частым переменам в условиях их жизни.
Двойной и параллельный ряд фактов, по-видимому, хорошо освещает вопрос о стерильности видов при их первом скрещивании и их гибридного потомства. С одной стороны, мы имеем полное основание полагать, что незначительные изменения в условиях жизни способствуют увеличению сил и фертильности всех органических существ. Мы знаем также, что скрещивание различающихся между собой особей одной и той же разновидности или различных разновидностей увеличивает численность их потомства и несомненно делает его более крупным и сильным. Это зависит главным образом от того, что скрещивавшиеся формы предварительно подвергались влиянию несколько различных условий жизни, так как я установил рядом самых тщательных опытов, что польза, происходящая от скрещивания, нередко сильно уменьшается или совершенно утрачивается, если все особи одной и той же разновидности в течение нескольких поколений подвергались совершенно одинаковым условиям. Это – одна сторона вопроса. С другой стороны, мы знаем, что когда виды, испытавшие в течение долгого промежутка времени действие почти однообразных условий, подвергались в неволе действию совершенно новых и резко отличающихся условий, то они или погибали, или, если выживали, то становились стерильными, оставаясь при этом вполне здоровыми. Это не случается или если и случается, то в весьма слабой степени, с нашими одомашненными формами, в течение долгого времени подвергавшимися изменчивым условиям. Мы встречаемся с тем, что гибриды, происшедшие через скрещивание двух различных видов, очень малочисленны, потому ли, что они погибают вскоре после зачатия или в самом раннем возрасте, потому ли, что, выживая, они оказываются более или менее стерильными; отсюда мы должны, по-видимому, признать в высшей степени вероятным, что этот результат должен быть приписан той глубокой перемене в их жизненных условиях, которая проистекает от сочетания двух различных организаций. Тот, кто сумел бы определенным образом объяснить, почему слон или лисица не плодятся в неволе даже у себя на родине, между тем как домашняя свинья или собака легко плодятся при самых разнообразных условиях, мог бы в то же время дать и вполне определенный ответ на вопрос, почему два различных вида при скрещивании, так же как и их гибридное потомство, оказываются обыкновенно более или менее стерильными, между тем как две одомашненные разновидности при скрещивании, а также их помеси, оказываются вполне фертильными.
В географическом распространении теория общности происхождения, сопровождаемого модификацией, встречается с довольно существенными трудностями. Все особи одного и того же вида, равно как и все виды того же рода или даже высшей группы, происходят от общих родителей, и, следовательно, как бы ни были изолированы и удалены одна от другой те части света, где мы их встречаем, в течение последовательных рядов поколений они должны были расселиться из одного пункта во все остальные. Мы нередко не в состоянии даже угадать, как это могло совершиться. Тем не менее, так как мы имеем основание предполагать, что некоторые виды сохранили одну и ту же видовую форму в течение долгих периодов времени, периодов громадных, если их измерять годами, не следует придавать особенного значения отдельным фактам широкого расселения одного и того же вида; ибо в течение таких длинных периодов всегда могли найтись обстоятельства, благоприятствовавшие многими способами широкой миграции. Разорванный или прерывистый ареал нередко объясняется вымиранием видов в промежуточных областях. Нельзя отрицать, что нам пока еще очень мало известно относительно тех пределов, в которых могли совершаться разные климатические и географические перемены на поверхности земли за недавние периоды, а такие перемены нередко облегчали миграцию. В качестве примера я пытался показать, как велико было влияние ледникового периода на распространение на земле одного и того же вида или родственных видов. Велико также наше незнание относительно многочисленных, время от времени возникающих способов переноса организмов. Что касается различных видов одного и того же рода, обитающих в отдаленных друг от друга и изолированных областях, то на протяжении очень длинного периода могли оказаться возможными все способы миграции, так как процесс модификации необходимо совершался медленно; таким образом, трудности в отношении широкого расселения видов того же рода в некоторой мере уменьшаются.
Согласно теории естественного отбора, должно было существовать бесконечное число промежуточных форм, связывающих друг с другом виды каждой группы переходами, столь же нечувствительными, каковы наши современные разновидности; в таком случае могут спросить: почему же мы не видим эти связующие формы повсюду вокруг нас? Почему все органические существа не сливаются в один общий неразрешимый хаос? В отношении современных форм следует помнить, что мы не имеем даже права ожидать (за исключением редких случаев) открытия связующих звеньев непосредственно между ними, а можем лишь ожидать только между любой из них и какой-нибудь вытесненной и вымершей формой. Даже на обширных пространствах, которые в течение долгого периода остаются непрерывными и климатические и другие жизненные условия которых нечувствительно меняются при переходе из области, занимаемой одним видом, в другую, занятую родственным ему видом, даже и там мы не имеем основания рассчитывать на частую встречу с промежуточными разновидностями в промежуточных зонах. В самом деле, мы имеем основание предполагать, что только немногие виды одного и того же рода претерпевают изменения, остальные виды полностью вымирают, не оставляя по себе модифицированного потомства. Из числа тех видов, которые изменяются, лишь немногие будут изменяться в одной и той же стране в одно и то же время, и все модификации будут совершаться медленно. Я показал также, что промежуточные разновидности, вероятно, первоначально существовавшие в промежуточных зонах, будут подвержены вытеснению родственными формами, с другой стороны, потому что эти последние, представленные большим числом особей, будут обычно модифицированы и усовершенствованы быстрее, чем промежуточные разновидности, представленные меньшим числом особей, так что эти промежуточные разновидности в конце концов будут вытеснены и истреблены.
Но если верно это учение об истреблении бесчисленных звеньев, связующих современных и вымерших обитателей земли, а в пределах каждого последующего периода – менее древние вымершие формы с формами более древними, то почему же каждая геологическая формация не переполнена этими звеньями?