переходят друг в друга на одном и том же растении. Обыкновенные открытые цветки могут скрещиваться между собою и, таким образом, обеспечивают те выгоды, которые, конечно, получаются при таком процессе. Однако закрытые и недоразвитые цветки, очевидно, имеют весьма большое значение, так как они наверняка приносят известное количество семян с затратой поразительно малого количества пыльцы. Эти два рода цветков, как только что было указано, часто сильно разнятся между собою по строению. Лепестки у недоразвитых цветков почти всегда состоят из одних рудиментов, и диаметр пыльцевых зерен уменьшен. У Ononis columnae пять из чередующихся тычинок рудиментарны, а у некоторых видов Viola в таком состоянии находятся три тычинки, так что лишь две сохраняют свою нормальную функцию, да и те очень малых размеров. В 6 из 30 закрытых цветков одной «индийской фиалки» (название мне неизвестно, так как эти растения никогда не производили у меня вполне развитых цветков) вместо нормального числа – пяти чашелистиков развились только три. В одном подсемействе Malpighiaсеае закрытые цветки, по исследованиям А. де Жюссье (A. de Jussieu), модифицированы еще больше, так как пять тычинок, супротивных чашелистикам, все атрофированы и развивается только одна шестая, помещающаяся против лепестка, и этой последней тычинки нет в обыкновенных цветках этого вида; столбик не развит, и число завязей сведено к двум вместо трех. И вот, хотя естественный отбор мог, без сомнения, воспрепятствовать раскрыванию некоторых из цветков и уменьшить расходование пыльцы, так как прежнее ее количество было бы излишним в закрытых цветках, однако же едва ли какая-нибудь из вышеуказанных специальных модификаций возникла таким именно образом, но скорее явилась последствием законов роста, включающих функциональную бездеятельность частей, во время постепенного сокращения количества пыльцы и закрывания цветков.
Надлежащая оценка важности последствий законов роста настолько необходима, что я приведу еще несколько добавочных примеров другого рода, а именно примеров различий в одной и той же части или органе, зависящих от различий в их относительном положении на данном растении. У испанского каштана и у некоторых хвойных деревьев углы расхождения листьев, по исследованиям Шахта (Schacht), неодинаковы на почти горизонтальных и на прямостоящих ветвях. У обыкновенной руты и некоторых других растений один цветок, обыкновенно центральный или верхушечный, раскрывается первым и имеет пять чашелистиков и лепестков и пятираздельную завязь, между тем как все другие цветки на том же растении четырехчленны. У британской Adoxa верхушечный цветок обычно имеет двулопастную чашечку и остальные органы четырехчленные, тогда как у окружающих цветков чашечка обычно трехлопастная, а остальные части пятичленные. У многих Compositae и Umbelliferae (и у некоторых других растений) венчики краевых цветков гораздо более развиты, чем у центральных, и это, по-видимому, часто стоит в связи с атрофией органов размножения. Еще более любопытен тот факт, которого мы касались раньше, что краевые семянки или семена иногда сильно отличаются от внутренних по форме, цвету и другим признакам. У Carthamus и некоторых других сложноцветных одни центральные семянки имеют хохолки, а у Hyoseris одна и та же головка приносит семянки трех различных форм. У некоторых Umbelliferae наружные семена, по Таушу (Tausch), ортоспермные, а центральные – целоспермные, а между тем Декандоль рассматривал этот признак у других видов как имеющий величайшую важность в систематике. Проф. Браун (Braun) упоминает об одном роде Fumariaceae, в котором цветки в нижней части кисти приносят овальные ребристые односемянные орешки, а в верхней части – копьевидные двустворчатые и двусемянные стручечки. Во всех этих случаях, если не считать хорошо развитых краевых цветков, которые приносят пользу тем, что привлекают внимание насекомых, естественный отбор не мог, насколько я понимаю, играть никакой роли или играл только второстепенную роль. Все эти модификации являются результатом относительного положения и взаимодействия частей, и едва ли можно сомневаться в том, что если бы все цветки и листья на данном растении находились под действием одних и тех же внешних и внутренних условий, как это бывает с цветками и листьями, занимающими известные положения, то все они модифицировались бы одинаковым образом.
В других многочисленных случаях мы замечаем, что модификации в строении, которым ботаники приписывают обычно весьма важное значение, касаются только некоторых цветков на данном растении или встречаются на разных растениях, растущих рядом в одних и тех же условиях. Так как эти вариации, по- видимому, не приносят никакой особой пользы растениям, то естественный отбор не мог оказывать на них влияния. Причина их нам совершенно неизвестна; мы не можем даже приписать их, как в предыдущей группе примеров, влиянию какого-нибудь ближайшего фактора, вроде взаимного положения. Я приведу только несколько примеров. Встретить на одном и том же растении и четырехчленные, и пятичленные цветки – случай столь обычный, что мне нет нужды указывать примеры: но так как количественные вариации сравнительно редки, когда частей мало, то я могу упомянуть, что цветки Papaver bracteatum, как сообщает Декандоль, имеют либо два чашелистика и четыре лепестка (обычный тип мака), либо три чашелистика при шести лепестках. Способ, по которому складываются лепестки в цветочной почке, для большинства групп представляет весьма постоянный морфологический признак: но проф. Эйса Грей сообщает, что у некоторых видов Mimulus складывание лепестков в цветочной почке столь же часто бывает по типу Rhinanthideae, как и по типу Antirrhinideae, к каковой группе и принадлежит названный род. О. Сент-Илер (Aug. St. Hilaire) приводит следующие примеры: род Zanthoxylon принадлежит к той группе в семействе Rutaceae, которая отличается нераздельной завязью, но у некоторых видов на том же растении или даже в той же метелке можно найти цветки как с одиночной, так и с двураздельной завязью. У Helianthemum коробочка описывалась и как одногнездная, и как трехгнездная, а у Н. mutabile «une lame, plus ou moins large, s'etend entre le pericarpe et le placenta» («перегородка более или менее широкая, расположена между перикарпом и плацентой»). В цветках Saponaria officinalis д-р Мастерс наблюдал примеры как краевого, так и центрального семяносца. Наконец, Сент-Илер нашел близ южного предела распространения Gomphia oleaeformis две формы, которые он счел сначала за несомненные два вида, но затем увидел, что они росли на одном корне, и он прибавляет: «Voila done dans un ineme individu des loges et un style qui se rattachent tantot a un axe verticale et tantot a un gynobase» («Следовательно, у одной и той же особи семяпочки и столбик расположены то на вертикальной оси, то на гинобазе»).
Таким образом, мы видим, что у растений многие морфологические изменения могут быть отнесены на счет законов роста и взаимодействия частей, независимо от естественного отбора. Но, касаясь учения Негели о прирожденной наклонности к усовершенствованию или к прогрессивному развитию, можно ли сказать в случае этих резко выраженных вариаций, что растения захвачены в момент поступательного движения к высшей стадии развития? Напротив, уже из того факта, что рассматриваемые нами части сильно различаются или варьируют на одном и том же растении, я должен заключить, что подобные модификации имеют весьма небольшое значение для самих растений, как бы они ни были важны для наших классификаций. Едва ли можно сказать, что приобретение какой-нибудь бесполезной части поднимает организм по органической лестнице; если и можно призвать на помощь какой-нибудь новый принцип для объяснения вышеописанного примера недоразвитых закрытых цветков, то это будет скорее принцип регрессивного, а не прогрессивного развития; то же должно сказать о многих паразитических и деградированных животных. Мы не знаем причин, вызывающих вышеописанные специфические модификации, но можем прийти к следующему выводу: если бы не известная причина действовала почти однородным образом в течение долгого времени, то и результат был бы почти одинаков, а в этом случае все особи данного вида модифицировались бы совершенно одинаково.
Ввиду того, что вышеуказанные признаки несущественны для благополучия вида, встречающиеся любые слабые вариации не будут кумулироваться и увеличиваться посредством естественного отбора. Когда орган, развившийся путем продолжительного отбора, перестает приносить пользу виду, он обычно становится изменчивым (как мы видим это на примере рудиментарных органов), ибо он не регулируется той же силой отбора. Но когда под влиянием природы организма и окружающих условий возникали модификации, несущественные для благополучия вида, они могли почти в том же состоянии передаваться многочисленным потомкам, модифицированным в других отношениях; и, по-видимому, это случалось нередко. Для большинства млекопитающих, птиц или пресмыкающихся не имело большого значения, покрыты ли они волосами, перьями или чешуей, и, однако, волосы были переданы по наследству почти всем млекопитающим, перья – всем птицам и чешуя – всем настоящим пресмыкающимся. Какова бы ни была черта строения, общая многим родственным формам, мы придаем ей высокое систематическое значение и вследствие этого часто предполагаем, что она крайне важна для жизни вида. Поэтому я склонен думать, что морфологические различия, которые мы расцениваем как важные, каковы например листорасположение.
