представляли наибольшее удобство для человека — только они дожидались, пока человек срежет или сорвет колос и унесет его в свое жилище. Дальше, когда человек высеивал эти собранные зерна-мутанты, все их потомство с аналогичной мутацией было вновь доступно для сбора и посадки, а зерна нормального потомства, самостоятельно попавшие в почву, — недоступны. Двигаясь по этому пути, будущие земледельцы развернули вектор естественного отбора на 180 градусов: прежде побеждавший ген неожиданно оказался обреченным на вымирание, а прежде стерилизующий ген-мутант стал залогом преумножения потомства. Больше 10 тысяч лет назад такая непроизвольная селекция пшеницы и ячменя по наличию неосыпающегося колоса стала, судя по всему, первым серьезным «улучшением» какого-либо растения, удавшимся человеку. Именно оно стало вехой, ознаменовавшей начало сельского хозяйства в Плодородном полумесяце.
Второй тип изменения еще меньше обращал на себя внимание древних собирателей даров природы. Для однолетнего растения, растущего в области с чрезвычайно непредсказуемым климатом, быстрое и одновременное прорастание всех семян вполне способно стать смертным приговором. Если бы такое происходило, все проклюнувшиеся ростки могли бы быть уничтожены единственной засухой или заморозками и виду было бы больше нечем размножаться. Поэтому в ходе адаптации многие однолетники научились подстраховываться, включая механизмы угнетения роста: их семена, попадая в почву, какое-то время остаются в состоянии покоя и растягивают период своего прорастания на несколько лет. Благодаря такому приспособлению, даже если большинство сеянцев погибают от экстремального перепада погоды, всегда остается сколько-то семян в спячке, которые имеют шанс прорасти позже.
Широко распространенный среди диких растений страховочный прием — спрятать свои семена внутри толстой оболочки или панциря. Среди множества видов, имеющих подобный адаптационный механизм, — пшеница, ячмень, горох, лен и подсолнечник. В естественных условиях их семена с встроенной задержкой роста имеют шанс прорасти, но представьте себе, что должно было произойти в условиях первичного развития земледелия. Первые земледельцы путем проб и ошибок обнаруживали, что можно повысить урожай, вспахивая и поливая землю и затем высевая в нее семена. При такой последовательности шагов сеянцы, прораставшие в первый же сезон, становились растениями, с которых снимали урожай и чье потомство вновь высевалось уже на следующий год. Между тем многие дикие растения в первый сезон оставались в спячке и поэтому не давали урожая.
У редких мутировавших особей диких растений толстая семенная оболочка или другие механизмы отсрочки роста отсутствовали. Все такие особи-мутанты давали ростки вскоре после посева и со временем приносили урожай мутантов-семян. Первые земледельцы не могли заметить это различие так же, как они замечали и выборочно собирали дикие ягоды. Однако цикл посев—рост—урожай—посев непосредственным образом делал этот выбор за них — выбор в пользу мутантов. Изменения в факторах угнетения роста, как и изменения в механизме распространения семян, характеризовали эволюцию пшеницы, ячменя, гороха и многих других культур, которые тем самым все больше отдалялись от своих диких родственников.
Последний существенный тип трансформации растений, не заметной глазу раннего земледельца, имел отношение к механизму их возобновления (репродукции). Проблема, с которой вынуждено иметь дело любое растениеводство, выведение новых сортов, всегда заключалась в следующем. Случайные особи-мутанты иногда оказываются полезнее человеку, чем нормальные особи (например, из-за большей величины или меньшей горечи зерен), но если они скрещиваются с нормальными растениями, мутация в следующем поколении либо размывается, либо вовсе исчезает. Какие обстоятельства могли обеспечить ее удержание, если мы ведем речь о самых первых шагах развития земледелия?
У растений, репродуцирующихся самостоятельно, ген-мутант сохраняется автоматически. Это касается тех растений, что размножаются вегетативно (клубнями или усами), а также растений с обоеполыми цветками, способными к самоопылению. Однако преобладающее большинство диких растений размножается иначе. Они либо являются несамоопыляющимися гермафродитами, которые вынуждены скрещиваться с другими обоеполыми особями (моя мужская часть опыляет твою женскую часть, твоя мужская часть опыляет мою женскую часть), либо существуют в двух разнополых разновидностях, мужской и женской, как, например, все нормальные млекопитающие. Первые называются самонесовместимыми обоеполыми видами, вторые — двудомными. И тот и другой тип не несли ничего хорошего древним растениеводам, которые из-за такого устройства репродукции быстро лишались любых желательных мутаций, не понимая к тому же, почему это происходит.
Решение проблемы потребовало еще одного неявного изменения, связанного с тем, что многочисленные мутации растения влияют на саму его репродуктивную систему. Так, со временем некоторые особи-мутанты научились плодоносить вообще без опыления — в результате мы сегодня имеем бессемянные бананы, виноград, апельсины и ананасы. Некоторые гермафродиты-мутанты утратили свою самонесовместимость и научились самоопыляться — процесс, случившийся в эволюции многих плодовых деревьев, например персикового, абрикосового, сливы, яблони и вишни. Некоторые мутировавшие виды виноградной лозы, которые в нормальном виде имели отдельные мужские и женские растения, также стали самоопыляющимися гермафродитами. Тем или иным из этих путей древние земледельцы, которые ничего не смыслили в репродуктивной биологии растений, преодолели тупик ситуации, в которой многообещающие особи-мутанты приносили одноразовое потомство, отбраковываемое ввиду бесполезности для дальнейшей культивации. Они все-таки сумели вывести полезные культуры, которые сохраняли чистоту породы и поэтому высаживались снова и снова.
Итак, земледельцы производили отбор среди особей растительных видов не только на основе таких наглядных качеств, как размер и вкус, но и на основе невидимых признаков: механизмов самосева, угнетения роста, репродукции. В результате разные растения прошли отбор как носители разных, зачастую противоположных свойств. Одни (например, подсолнечник) отбирались по признаку крупного размера семян, другие (например, банан) — по признаку их мелкого размера или полного отсутствия. Салат-латук был выбран за пышность листьев в ущерб семенам или плоду; пшеница и подсолнечник — за семена в ущерб листьям; тыквы — за величину и мясистость плода в ущерб семенам. В этом смысле особенно поучительны случаи, когда один растительный вид подвергался селекции по разным признакам — когда разные цели селекционеров порождали довольно непохожие друг на друга культуры. Скажем, свекла, выращиваемая еще древними вавилонянами ради ее листьев (как и ее современная разновидность под названием мангольд), позже стала разводиться как съедобный корнеплод, а еще позже, в XVIII в. — ради содержащейся в ней сахарозы (сахарная свекла). Древняя капуста, вероятно изначально культивируемая как источник масличных семян, претерпела еще большую диверсификацию: сегодня одни ее разновидности ценятся за листья (современная кочанная капуста и браунколь), другие — за стебель (кольраби), третьи — за почки (брюссельская капуста), четвертые — за цветки (цветная капуста и брокколи).
До сих пор мы рассматривали преображение диких растений в культурные как результат человеческой селекции, осознанной или неосознанной, — то есть процесса, в ходе которого земледельцы изначально отбирали семена определенных особей некоего дикого вида, приносили их в свои сады и огороды и ежегодно отбирали определенные семена полученного потомства, чтобы посеять их на следующий год. Однако значительная часть эволюции культурных видов происходила в результате самоотбора растений. Вспомним, что дарвиновское выражение «естественный отбор» описывает ситуацию, когда определенные особи рассматриваемого вида в естественных условиях выживают и/или размножаются успешнее конкурирующих особей того же вида. То есть отбор становится итогом естественных процессов дифференциации, осуществляющейся в ходе выживания и репродукции. Изменение условий часто влечет за собой смену критериев успешного выживания и размножения, и поскольку «естественно отобранными» становятся особи иного типа, со временем вся популяция претерпевает эволюционное обновление. Классический пример — развитие индустриального меланизма у британских мотыльков: по мере загрязнения среды их обитания в XIX в. более темные особи стали встречаться чаще, чем более бледные, потому что, сидя на дереве с темной, загрязненной поверхностью, темные мотыльки имели больше шансов ускользнуть от внимания хищников, чем контрастирующие с фоном бледные.
Во многом аналогично тому, как промышленная революция изменила среду обитания мотыльков, земледелие изменило среду обитания растений. Вспахиваемый, удобряемый, орошаемый и пропалываемый сад/огород создает совсем иные условия для роста, чем сухой, неудобряемый склон холма. Множество трансформаций, которые претерпели растения в ходе одомашнивания, были вызваны подобными изменениями природных условий, а значит и сменой благоприятствуемых типов особей. Скажем, если земледелец густо засеивает свой сад, между семенами возникает довольно интенсивная конкуренция. Крупные семена, которые способны воспользоваться благоприятными условиями для быстрого роста, займут привилегированное положение в отношении мелких семян, которые имели привилегию раньше — на сухом, неудобряемом склоне холма, где была меньше плотность насаждений, а следовательно, и конкуренция. Подобный рост конкуренции между особями сам по себе значительно способствовал увеличению среднего размера семян, а также многим другим переменам, случившимся в ходе преображения диких растений в древние сельскохозяйственные культуры.
Чем объясняются огромные различия между растениями в аспекте их способности к одомашниванию? Почему одни дикие виды были одомашнены в глубокой древности, другие — только в Средние века, а третьи по-прежнему сводят на нет все наши попытки их окультурить? Многие необходимые ответы можно получить, обратившись к хорошо изученной последовательности возникновения культур в Юго-Западной Азии — в регионе Плодородного полумесяца.
Из собранных данных явствует, что самые первые культуры Плодородного полумесяца, в частности пшеница, ячмень и горох, одомашненные около 10 тысяч лет назад, произошли от диких родителей, которые обладали множеством выигрышных характеристик. Они уже были съедобны и давали щедрый урожай в естественных условиях. Их было легко выращивать — для этого их требовалось лишь посеять или посадить. Они быстро росли, и снимать с них урожай можно было уже через несколько месяцев после посева — огромный плюс для зарождающегося земледелия, которым занимались люди, все еще не окончательно превратившиеся из кочующих охотников в оседлых поселян. В отличие от многих позднейших культур вроде земляники и салата-латука, они к тому же обладали хорошей сохранностью. Эти растения по преимуществу были самоопыляющимися, а значит разновидности культур размножались внутри себя и передавали свои полезные гены потомству в неизменном виде, не нуждаясь для продолжения породы в скрещивании с другими, менее полезными человеку разновидностями. Наконец, их диким предкам нужно было совсем немного модифицировать свой геном, чтобы превратиться в культуру — если, например, говорить о пшенице, то ей понадобилось претерпеть лишь две мутации: лишиться механизма спонтанного осыпания колоса и научиться прорастать однократно в первый сезон.
Следующая стадия эволюции культур заключалась в одомашнивании первых плодовых и ореховых деревьев, случившемся около 4000 г. до н. э. Речь идет об оливах, инжире (фиговом дереве), финиковой пальме, гранате и винограде. От злаковых и бобовых культур их отличало то неблагоприятное обстоятельство, что приносить пищу они начинали не раньше, чем через три года после посадки, а достигали максимального плодоношения спустя целое десятилетие. Таким образом, выращивать эти растения могли лишь люди, окончательно перешедшие к оседлой деревенской жизни. Впрочем, эти первые плодовые и ореховые деревья все равно выделялись на фоне себе подобных сравнительной легкостью культивации. В отличие от позднейших деревьев- доместикатов, их можно было высаживать непосредственно черенками или даже семенами. У черенков было преимущество — когда древние садоводы находили или выводили дерево, дающее богатый урожай, они могли быть уверены, что все потомки, выросшие из его черенков, останутся точно такими же.
На третьей стадии человек одомашнил плодовые деревья, культивировать которые оказалось гораздо труднее: яблони, груши, сливы, вишни. Эти деревья нельзя вырастить из черенков. Выращивание их из семян тоже было бы напрасной тратой сил, поскольку даже выдающиеся особи этих видов слишком изменчивы и чаще всего дают никчемные плоды. Вместо этого разводить такие растения приходится с помощью сложной методики прививания, изобретенной
