возбуждение сильнейшего». (Павлов, 1938. С. 348).
Описываемая Фроловым собака по кличке Меля обладала значительно выраженной пассивно-оборонительной реакцией: «Не только привязь, но даже вся обстановка комнаты и лаборатории являются для нее как бы гипнотизирующими моментами. Они погружают ее в то состояние, в котором приказы и внушения выполняются беспрекословно» (Фролов, 1925. С. 335). Фролов сближает эту особенность с врожденными рефлексами (инстинктами).
Происшедшее в 1924 г. наводнение в Ленинграде дало материал для изучения влияния на пассивно-оборонительную реакцию такого сильного раздражителя, как это стихийное бедствие. Сперанским (1927) была описана србака с пассивно-оборонительной реакцией, резко изменившая свою условно-рефлекторную деятельность после действия на нее этого необычайного раздражителя. В результате возникшего невротического состояния произошло торможение всей условно-рефлекторной деятельности собаки. Величина условных рефлексов упала до нуля. Потребовалось много дней для того, чтобы восстановилось нормальное поведение собаки.
Рикман (1928) наблюдал торможение условных рефлексов при применении сильных раздражителей у собак с пассивно-оборонительной реакцией.
На основании этих фактов Павлов пришел к выводу, что в основе нормальной боязливости, трусости, а особенно болезненных фобий, лежит простое преобладание физиологического процесса торможения как выражение слабости корковых клеток.
Описывая основные типы нервной системы собак, Павлов помещал на крайние полюса, с одной стороны, возбудимых собак, а с другой — тормозных (трусливых). «Возбудимый тип в его высшем проявлении — это большей частью животное агрессивного характера, например, если хозяин, которого они хорошо знают и которому они вполне покоряются, с ними поступит резко, ударит, они могут его укусить, не удержаться. Крайний тормозимый тип выражается в том, что стоит на собаку прикрикнуть, замахнуться, чтобы она поджала хвост, присела, даже помочилась. Это то, что называется трусливое животное» (Павлов, 1938. С. 466–467). Из этой цитаты ясно видно, что в тот период (1927 г.) Павлов противопоставлял возбудимых животных трусливым, считая последних «специалистами торможения». Таким образом, согласно взгляду Павлова и его школы того времени, эти крайние типы являлись диаметрально противоположными, взаимно исключающими, и трусливые собаки считались и описывались как «слабый тормозной тип нервной системы».
Однако в дальнейшем Иванов-Смоленский (1932) провел специальное исследование на трусливой собаке и показал, что, несмотря на то что она обладала резко выраженной пассивно-оборонительной реакцией, тем не менее не могла быть отнесена к слабому типу нервной системы. Эта работа впервые показала, что трусливые собаки не обязательно должны быть слабыми.
Майоровым (1933) была проведена специальная работа с воспитанием щенят в условиях изоляции. В то время как контрольные собаки тех же пометов, воспитывавшиеся на свободе, не проявляли пассивно-оборонительной реакции, собаки, воспитывавшиеся в условиях изоляции, проявляли ее в резко выраженной степени (как по отношению к людям, так и ко всякой новой обстановке) и, по мнению автора, несмотря на свой более чем двухлетней возраст, сохранили щенячий тип поведения, не вступив ни разу в борьбу за существование с внешними агентами всякого рода.
Майоров не считает своих собак принадлежащими к слабому типу нервной системы. Одним из фактов, подтверждающих это, является постепенное ослабление пассивно- оборонительной реакции у «заключенных» собак.
Эти опыты указывают на то, что пассивно-оборонительная реакция, очевидно, не обязательно должна быть связана со слабым типом нервной системы.
Розенталь (1930), поставив специальные опыты на собаке с пассивно-оборонительной реакцией, относившейся в течение ряда лет к слабому типу, показал, что эта собака принадлежит не к слабому типу нервной системы, а, наоборот, должна быть отнесена к сильному типу. Розенталь предположил, что у его собаки оказался неизжитым «детский рефлекс боязни». Однако, не считая, что пассивно-оборонительный рефлекс обязательно должен быть связан со слабым типом нервной системы, Розенталь полагает, что щенята сильного типа могут с возрастом изжить «детский» рефлекс осторожности, в то время как у щенят слабого типа полная задержка такого рефлекса невозможна, как невозможна она у собак сильного типа нервной системы, но при особенно неблагоприятных условиях воспитания.
На основании всех этих фактов И. П. Павлов в последние годы своей жизни отошел от первоначального отождествления трусости и слабости нервной системы: «Все казавшиеся нам трусливыми, т. е. медленно привыкавшие к нашей экспериментальной обстановке собаки, которые также с трудом вырабатывали условные рефлексы (а вся их условнорефлекторная деятельность легко может быть нарушенной от малозначительных новых внешних влияний), огульно относились нами к слабому типу нервной системы. Это повело даже к грубой ошибке, когда я одно время считал таких собак специалистами торможения, т. е. сильными по торможению» (Павлов, 1938. С. 655).
Таким образом, Павлов отказался в последние годы своей жизни от отождествления пассивно-оборонительной реакции со слабым типом нервной системы, считая трусость реакцией, которая постоянно маскирует истинную силу нервной системы.
Генетическая литература по изучению признаков поведения у собак немногочисленна. Однако есть материал, который указывает, что ряд признаков поведения, и в том числе оборонительные реакции, наследуются. Эти данные охватывают главным образом признаки поведения, связанные, очевидно, с подкорковыми отделами нервной системы. Что касается наших знаний по наследованию реакций поведения, связанных со свойствами головного мозга, то в этом отношении литературные данные особенно незначительны. Однако имеется материал, указывающий на роль наследственных факторов в способности к выработке условных рефлексов у собак и мышей.
Остановимся прежде всего на литературе по оборонительным реакциям поведения. Начнем с данных, полученных на собаках. Хамфри и Вернер (Humphrey, 1934) изучали наследственные признаки поведения, и в частности оборонительных реакций, у собак. На основании собственных данных они приходят к выводу, что боязнь сильных тактильных раздражителей и сильных резких звуков является самостоятельным рецессивным наследственным признаком. В своем проявлении и выражении они находятся в зависимости от предшествующей жизни собаки.
Крушинский (1938) изучал наследование оборонительного поведения у собак. Согласно его данным, наследственность играет существенную роль в возникновении пассивно- оборонительной реакции у собак. Данные автора свидетельствуют также о возможности наследования пассивно-оборонительной реакции в качестве доминантного признака. Однако автор указывает, что различные условия содержания и воспитания собак, играющие столь большую роль в возникновении данной реакции поведения, заставляют делать подобные выводы с большой осторожностью. В обсуждении полученных результатов указывается как на одну из возможностей наследование не собственно пассивно-оборонительной реакции, а ее слабого типа, и лишь на его фоне развивается пассивно-оборонительное поведение.
В этой работе приведен материал по наследованию активно-оборонительной реакции (злобности), который свидетельствует о вероятности наследования злобности в качестве доминантного признака.
Проявление и выражение активно- и пассивно-оборонительной реакции находятся, по данным Крушинского, в большой зависимости от степени общей возбудимости собаки: чем выше возбудимость, тем сильнее выражение оборонительного поведения. Комбинация повышенной возбудимости с оборонительными реакциями приводит к значительному усилению выражения последних. Этим дается объяснение гетерозиса в выражении пассивно-оборонительной реакции, который наблюдался при гибридизации гиляцких лаек с немецкими овчарками и собак с волками.
Данные гибридологического анализа подтверждаются в этих исследованиях опытами с искусственным повышением возбудимости у трусливых и злобных собак. В результате инъекции кокаина или скармливания гормона щитовидной железы происходит усиление выражения имеющейся у собаки оборонительной реакции, и наоборот, понижение возбудимости, происходящее в результате экстирпации щитовидной железы, приводит к ослаблению этой реакции. Таким образом Крушинский, указывая на значительную роль наследственности в возникновении оборонительных реакций, считает, что они в своем проявлении и выражении зависят от весьма различных условий.
Интересны данные по гибридам волков и собак. Относительно этих гибридов у практиков-собаководов имеется совершенно определенное мнение о постоянном проявлении у них резко выраженной трусости, более резкой, чем у волков. Шмидт (Schmidt, 1940) описал поведение гибридов волков с собаками. Он указал на проявление пугливости, боязни новых предметов у гибридов первого поколения, происходящих от скрещивания волка с собакой. Во втором поколении произошло ясное расщепление по признакам поведения. Хамфри и Вернер (Humphry, 1934) указывают на попытку дрессировать гибридов волков с собаками. Дрессировка продвигалась успешно до тех пор, пока гибриды находились на привязи, но как только они оказывались спущенными с привязи, невозможно было заставить их повиноваться.
Адамец указывает, что склонность к одичанию, которую можно поставить в известную связь с пассивно-оборонительной реакцией, наиболее характерна, по наблюдениям овцеводов Патагонии, для гибридов овчарок.
Эти литературные данные свидетельствуют о том, что наследственность играет значительную роль в возникновении оборонительных реакций у собак. Работы, проведенные с наследованием оборонительных реакций на других животных, находятся в полном согласии с этими данными.
В основном эти работы проведены на крысах и мышах.
Иеркес, работая на крысах, показал, что такие свойства, как злобность, дикость и трусость, являются наследственными признаками.
Кабурн на основании большого материала (1300 мышей) пришел к выводу о наследовании «дикости». Он считает, что этот признак определяется не одним, а несколькими наследственными факторами.
Садовникова-Кольцова (1925, 1928), работая с крысами, показала различное поведение в лабиринте животных, происходящих от «диких» и различных линий «ручных» крыс.
Даусон (Dawson, 1932) изучал наследование «дикости» у мышей. На большом материале (3376 животных), применяя точную методику учета интенсивности реакции, автор показал, что «дикость» наследуется как доминантный фактор, на выражение которого влияет несколько модификаторов.
На других животных наследование этих реакций планомерно не исследовалось. Можно указать лишь на данные Хофманна о том, что горячий злобный темперамент наследуется у лошадей как доминантный признак.
Филлипс (Phillips, 1912), скрещивая различные породы уток, пришел к выводу, что пугливость у них обусловливается генетически, однако значительное влияние оказывают также условия содержания.
Таким образом, все эти данные указывают на то, что наследственность играет существенную роль в возникновении оборонительных реакций у различных животных. Генетические факторы, очевидно, играют значительную роль в возникновении и других признаков поведения у собак. Наиболее детально исследована роль наследственности в возникновении отдельных реакций поведения у охотничьих собак. Хорошо известно огромное значение дрессировки (натаскивания, нагонки) для успешной работы охотничьих собак. Однако значительная роль принадлежит в этом также и наследственности.
Уитней (Whitney, 1932) исследовал наследование гона (trial barking) собак. В результате скрещивания собак, гоняющих зверя по следу с лаем и без лая, в первом поколении рождалось всегда лающее на следы зверя потомство. Однако интонация лая, характерная для гончих, не наследовалась. Во втором поколении рождались как лающие, так и не лающие на следу зверя собаки.
Склонность легавых собак делать стойку, т. е. останавливаться перед дичью, привлекала внимание еще Дарвина. Говоря о возникновении этой особенности поведения, он указывал, что раз появились собаки, останавливающиеся перед дичью, что, возможно, явилось остановкой перед броском на добычу, то систематический отбор, который продолжается и теперь, усилил развитие этого признака. В последнее время Мархлевский (Marchlewsky, 1930) пришел к выводу, что резко выраженная способность к стойке, характерная для английского пойнтера, имеет неполное доминирование над менее выраженной тенденцией к ней, характерной для немецкой легавой.
Автор указывает, что способность к так называемому «секундированию» (backing — у англичан), которая проявляется в том, что собака делает стойку не только по запаху дичи, но и при виде другой собаки, стоящей на стойке, зависит от особого наследственного фактора, имеющего различное выражение в разных линиях охотничьих собак.[10]
Манера разыскивать птицу нижним чутьем, т. е. по следам, и поэтому с головой, опущенной вниз (часто встречающаяся у немецких легавых), является рецессивной по отношению к классическому свойству пойнтеров высоко держать голову во время поиска и использовать воздушные течения для улавливания запахов, исходящих от самой птицы, а не ее следа (Marchlewsky, 1930; Whitney 1932).
По Мархлевскому, манера молодых собак преследовать добычу с подлаиванием наподобие гончих (свойство, которое проявляется у немецких легавых) является рецессивной по
