воспитания.
Другим путем, ведущим к той же цели — выяснению существующих взаимоотношений между отдельными компонентами поведения, — является наследственный анализ. Этот метод дает возможность проникнуть в сущность тех или других особенностей поведения животного, ибо позволяет четко отдифференцировать отдельные врожденные реакции поведения и рассмотреть их взаимодействие в различных соотношениях в свете истории их наследственного возникновения.
В настоящей работе была произведена попытка проанализировать связь между пассивно-оборонительной реакцией и типом нервной системы, пользуясь генетическим методом. Этот метод дал возможность проследить историю наследственного происхождения оборонительных и типологических особенностей поведения собак, указав на очевидную независимость их возникновения.
Взгляд И. П. Павлова, высказанный им на основании работы Майорова, полностью подтвердился при анализе наследования свойств поведения.
Анализ наследования свойств поведения является, таким образом, новым методом, который поможет физиологу расчленять сложное поведение животных на отдельные компоненты и рассматривать их взаимодействие в различных соотношениях. Являясь методом, который поможет изучению закономерностей физиологии нервной системы, наследственный анализ свойств поведения интересен еще и потому, что может пролить свет на вопрос о связи между функциональными и морфологическими свойствами организма.
Единство формы и функции указывает на необходимость ожидать, что в основе наследования всякого признака поведения должно лежать наследование каких-либо морфологических или химических свойств организма, уже на основе которых и развивается данное поведение.
Установление такой связи поможет изучению этапов онтогенетического возникновения признаков поведения, поможет изучению динамики их развития.
Роль наследственности и условий воспитания в проявлении и выражении признаков поведенияу собак[22]
В последнее десятилетие своей жизни И. П. Павлов не только уделял большое внимание изучению физиологии высшей нервной деятельности животных, но и поставил вопрос о необходимости широкого изучения всех условий, влияющих на формирование их поведения.
Павлов (1938. С. 653) указывал, что «образ поведения человека и животного обусловлен не только прирожденными свойствами нервной системы, но и теми влияниями, которые падали и постоянно падают на организм во время его индивидуального существования, т. е. зависит от постоянного воспитания или обучения в самом широком смысле этих слов. И это потому, что рядом с указанными выше свойствами нервной системы непрерывно выступает и важнейшее ее свойство — высочайшая пластичность. Следовательно, если дело идет о природном типе нервной системы, то необходимо учитывать все те влияния, под которыми был со дня рождения и теперь находится данный организм».
Изучение типологических особенностей собак тесно переплеталось в павловской школе с изучением оборонительного поведения животных.
В 1925 г. Ю. П. Фроловым была впервые описана пассивно-оборонительная реакция поведения (трусость), а затем другими авторами (Рикман, 1928; и др.) изучено влияние сильных внешних раздражителей на условнорефлекторную деятельность собак с пассивно-оборонительной реакцией поведения.
Описывая основные типы нервной деятельности, Павлов (1927) помещал на крайние полюса — с одной стороны, возбудимых собак, с другой — тормозных (трусливых). Эти крайние типы рассматривались Павловым и его школой как диаметрально противоположные, взаимно исключающие, и трусливые собаки считались и описывались как «слабый тормозной тип нервной системы».
Однако в дальнейшем Иванов-Смоленский (1932), а затем Розенталь (1936) в работах на трусливых собаках показали, что, несмотря на резко выраженную трусость, эти собаки не могли быть отнесены к слабому типу. В последние годы своей жизни и сам И. П. Павлов отошел от своего первоначального отождествления трусости и слабости нервной системы, считая трусость рефлексом, «который постоянно маскирует истинную силу нервной системы» (Павлов, 1935).
Вопрос о генезисе оборонительного поведения непрост; возникновение его может, очевидно, обусловливаться различными причинами.
Пассивно-оборонительная реакция поведения зависит, с одной стороны, от условий воспитания, а с другой — от наследственности (Крушинский, 1938).
Майоров разделил два помета щенят на две группы, причем одна группа воспитывалась в условиях изоляции от окружающего мира, а другая — на свободе. Результатом такого воспитания оказалось резкое различие в поведении обеих групп собак. Собаки, воспитанные на свободе, не проявляли пассивно-оборонительной реакции, и наоборот, собаки, воспитывавшиеся в условиях изоляции, проявляли ее в резко выраженной степени (как по отношению к людям, так и вообще к новой обстановке). По мнению Майорова, «заключенные» собаки, несмотря на свой более чем 2-летний возраст, сохранили щенячий тип поведения, не вступив ни разу в борьбу за существование с внешними агентами всякого рода, не испытав своих защитных сил, они поневоле реагируют на изменения подавляющего их многообразия внешнего мира, как и щенята с сильным пассивно-оборонительным рефлексом».
Крушинский на основании изучения большого числа собак показал, что имеется отчетливая зависимость между пассивно-оборонительной реакцией потомков и родителей. Наибольший процент трусливых потомков оказывается в том случае, если оба родителя трусливы, меньший процент трусливых собак рождается от скрещивания трусливых с нетрусливыми собаками, и, наконец, наименьшее количество трусливых особей рождается от скрещивания нетрусливых собак между собой. В последнее время эти данные были подтверждены автором на собаках Института эволюционной физиологии и патологии высшей нервной деятельности им. И. П. Павлова в Колтушах, где у собак, воспитанных в идентичных условиях одного и того же питомника, было обнаружено значительное различие в оборонительных реакциях в ясной зависимости от оборонительного поведения родителей. Эти данные показали, что пассивно- оборонительная реакция поведения собак может быть обусловлена наследственностью.
Итак, наметились две причины возникновения пассивно-оборонительной реакции поведения у собак: во-первых, влияние воспитания (изоляция от внешнего мира), во-вторых, наследственная обусловленность данной реакции поведения.
Возникает вопрос, являются ли пассивно-оборонительные реакции, обусловленные неблагоприятными условиями содержания и наследственностью, совершенно независимыми — параллельными реакциями поведения, сходными только по картине своего проявления (имеется ли параллелизм генотипической и паратипической изменчивости) или возникновение данной реакции под влиянием неблагоприятных условий содержания является лишь специфической формой реагирования собак определенного генотипа.
Выяснение этого вопроса является первой и основной задачей данной работы.
Для разрешения поставленной задачи исследовалась пассивно-оборонительная реакция у собак двух пород: немецких овчарок и эрдельтерьеров, воспитанных в различных условиях. С одной стороны, исследовались собаки, воспитанные в обычных домашних условиях, имевшие возможность в той или другой степени познакомиться со всем многообразием внешнего мира. С другой стороны, исследовались собаки тех же пород, воспитанные в питомниках. Эти условия при существующих методах выращивания собак являются в сущности близкими к условиям изолированного содержания, в которых воспитывались собаки, изучавшиеся Майоровым, так как в питомниках собаки большую часть своей жизни проводят в ограниченном пространстве клетки или выгула, почти не соприкасаясь со всем многообразием внешнего мира.
Сравнение возникновения пассивно-оборонительной реакции у собак различного генотипа (двух различных пород) при неблагоприятных условиях содержания может показать ту роль, какую играют наследственные факторы и условия содержания в возникновении данной реакции у собак.
Активно-оборонительная реакция (злобность) у собак исследовалась гораздо меньше, чем пассивно-оборонительная реакция.
Активно-оборонительная реакция впервые в павловской школе была описана в 1916 г. Павловым и Петровой. Ими указываются те внешние условия, при которых проявляется эта реакция: «Первое — это ограниченное, а еще лучше уединенное пространство, где находится собака со своим экспериментатором-хозяином». Второе условие — это ограничение свободы движения, привязь всякого рода. Наконец, третье условие — это властные, смелые и разнообразные, как положительного, так и отрицательного характера действия, движения хозяина по отношению к собаке в указанной обстановке» (Павлов, 1938. С. 318).
Необходимо отметить также особенность активно-оборонительной реакции, являющейся специфической по отношению к различным раздражителям. Как указывает Хамфри (Humphrey, 1934), среди собак встречаются разные особи: у одних проявляются реакции нападения по отношению к человеку, у других — по отношению к собакам. У одной и той же собаки может не быть активно-оборонительной реакции по отношению к человеку, в то время как эта реакция по отношению к собакам будет значительной.
Нами был исследован вопрос о наследовании данной реакции поведения. Собранный генетический материал с совершенной четкостью показал, что активно-оборонительная реакция является наследственным признаком. Однако вопрос о проявляемости и степени выражения данной реакции в зависимости от внешних условий не исследован. Выяснение влияния, которое оказывают различные условия содержания на проявление и выражение активно-оборонительной реакции, явилось второй задачей настоящей работы.
Как показало наше исследование (Крушинский, 1945) по взаимоотношению между активно-и пассивно-оборонительными реакциями, в их основе лежат самостоятельные автономные процессы, одновременно протекающие в нервной системе собаки. Эти данные были добыты с помощью фармакологического метода. Исследование показало, что морфий, инъецированный в определенной дозе собаке, ослабляет выражение активно-оборонительной реакции. На выражение пассивно-оборонительной реакции морфий влияния не оказывает. При инъекции морфия злобно-трусливым собакам, у которых одновременно проявляются обе оборонительные реакции поведения, происходит расчленение кажущегося единым оборонительного поведения: активно-оборонительная реакция ослабляется или исчезает, пассивно-оборонительная остается без изменения. Эти данные указывают на автономность активно- и пассивно- оборонительной реакций.
Параллельный анализ изменчивости активно- и пассивно-оборонительных реакций в зависимости от различных условий воспитания, который должен дать дополнительный материал по вопросу о взаимоотношении данных форм поведения собак, является третьей задачей настоящей работы.
Материал и метод
Материалом для данной работы послужили, как уже указывалось, немецкие овчарки и эрдельтерьеры. Всего было исследовано 272 чистопородных собаки. Все собаки были исследованы лично автором. Материал, включенный в настоящую работу, собирался в течение нескольких лет (1934–1940). Собаки группы «питомнического воспитания» принадлежали к четырем различным питомникам. Так как пассивно-оборонительная реакция проявляется, по нашим наблюдениям, иногда очень поздно — в возрасте около 10–12 мес, то все включенные в обработку собаки были не моложе 1 года.
Раздражителем для выявления оборонительной реакции был незнакомый для собаки человек. Пассивно-оборонительная реакция бывает выражена в весьма различной степени, от самых незначительных, едва уловимых признаков до резко выраженной патологической формы трусости. Между этими крайними полосами выражения трусости имеется непрерывный ряд переходов. Условно собаки по степени выражения трусости делились на 6 групп. Собаки с отсутствием пассивно-оборонительной реакции обозначаются Тр = 0, собаки с наличием пассивно-оборонительной реакции обозначаются по возрастающей степени трусости от Тр = 1 до Тр = 6.
Приводим стандартную шкалу поведения собак, по которой производилось определение трусости:
Тр = 0 (совершенно нетрусливые собаки). При приближении к собаке незнакомого человека собака не проявляет никаких признаков трусости. При заходе в вольер и при внезапном звуковом раздражении (удар в ладоши около самой собаки) собака не проявляетникакихпризнаков испуга.
Тр = 1. При приближении к собаке незнакомого человека не проявляет никаких признаков испуга. При приближении незнакомого человека вплотную к собаке не проявляет признаков испуга. При внезапном звуковом раздражении несколько прижимается, приседая к полу; иногда отбегает на 1–2 шага, но затем тотчас же всякие признаки испугаисчезают.
