крошечные кусочки ячеек, до постоянно возбужденных, пространственно неспецифичных, распознающих объекты. Клетки в IT говорят нам, что мы видим лицо где-то в поле нашего зрения. Эти клетки, называемые обычно нейронами лица, будут возбуждаться независимо от того, наклонено ли лицо, повернуто ли, или частично загорожено. Это часть инвариантного представления для «лиц».
Написать эти слова кажется так просто. Четыре коротких этапа, и Вуаля, мы узнали лицо. Ни одна компьютерная программа или математическая формула не решает эту задачу с надежностью и общностью, близкой к человеческому мозгу. Но мы знаем, что мозг решает ее за несколько шагов, так что ответ не может быть сложным. Одна из основных целей этой главы объяснить, как получаются нейроны лица, нейроны Билла Клинтона или другие. Мы доберемся до этого, но мы должны охватить сначала много другого.
Взглянем на рисунок 1 по-другому. Вы видите, что информация также течет от высших областей к низшим через сеть обратных связей. Эти связки аксонов, которые идут от областей вроде IT к низшим областям вроде V4, V2 и V1. Более того, обратных связей много, если не больше, чем прямых.
Много лет ученые игнорировали обратные связи. Если ваше понимание мозга сфокусировано на том, как кортекс принимает информацию, обрабатывает ее и затем действует на ее основе, вам не нужны обратные связи. Все что вам нужно — это прямые соединения, ведущие от сенсорных областей кортекса к моторным. Но когда вы начинаете понимать, что функция кортекса — предсказание, то вам необходимо ввести в модель обратные связи; мозг должен посылать поступающую информацию обратно к областям, которые получили информацию первыми. Предсказание требует сравнения того, что происходит и того, что вы ожидаете. То, что действительно происходит идет вверх, то, что вы ожидаете идет вниз.
Те же самые прямые и обратные процессы возникают во всех областях кортекса, задействованных во всех органах чувств. На рисунке 3 рядом с визуальной стопкой блинчиков изображены похожие стопки для слуха и осязания. Там также изображена чуть более высшая кортикальная область, ассоциативная, которая получает и интегрирует информацию от нескольких различных органов чувств. Тогда как рисунок 1 основан на знании соединений между четырьмя известными областями кортекса, рисунок 3 чисто концептуальная диаграмма, не пытающаяся охватить действительные кортикальные области. В реальном мозгу человека масса кортикальных областей соединены различными способами. Фактически, большая часть человеческого кортекса состоит из ассоциативных областей. Анимированная характеристика, показанная здесь и на следующих рисунках, предназначена для того, чтобы помочь вам понять, что происходит, не вводя сильно в заблуждение.
Рисунок 3. Формирование инвариантного представления для слуха, зрения и осязания.
Трансформация — от быстро изменяющихся к медленно меняющимся и от пространственно специфичных к пространственно инвариантным — очень хорошо изучена для зрения. И хотя это не так очевидно и требует доказательств, многие нейрофизиологи верят, что то же самое происходит во всех сенсорных областях кортекса, не только в визуальных.
Возьмем слух. Когда кто-то разговаривает с вами, изменения в звуковом давлении происходят очень быстро; паттерны, поступающие в первичную слуховую область, называемую A1, изменяются очень быстро. Но если мы могли бы поместить электроды чуть выше по слуховому потоку, мы нашли бы инвариантные клетки, которые отвечают на слова или даже на фразы. Ваш слуховой кортекс мог бы иметь группу клеток, которые возбуждаются, когда вы слышите «спасибо» и другую группу клеток, возбуждающуюся на фразу «доброе утро». Такие клетки должны оставались бы активными, в течение всего высказывания, полагая, что вы распознали фразу.
Паттерны, получаемые первой слуховой областью могут изменяться очень широко. Слово может быть произнесено с различным акцентом, на различной высоте или с различной скоростью. Но чем выше по кортикальной иерархии, тем менее значимыми становятся низкоуровневые особенности; слово есть слово, несмотря на акустические детали. То же самое верно и для музыки. Вы можете услышать «Three Blind Mice», сыгранное на пианино, на кларнете или спетое ребенком, и ваш A1 будет получать совершенно различные паттерны в каждом случае. Но электрод, помещенный в высшие слуховые области, должен обнаружить клетки, которые монотонно возбуждаются каждый раз, когда играют «Three Blind Mice», не зависимо от инструмента, темпа или других деталей. Такой конкретный эксперимент не был проведен, конечно, потому что он требует слишком больших вмешательств для человека, но если вы согласны, что должен существовать общий кортикальный алгоритм, вы можете быть уверены, что такие клетки существуют. Мы видим, что в слуховом кортексе тот же самый вид обратных связей, предсказания и инвариантного вспоминания, что и в визуальном.
Наконец, осязание должно вести себя точно также. Опять же, конкретные эксперименты не были проведены, хотя полным ходом идут исследования на обезьянах с помощью аппаратуры, отображающей мозг с высоким разрешением. Поскольку сейчас я сижу и пишу, у меня в руке авторучка. Я трогаю колпачок авторучки, и мои пальцы поглаживают его металлический держатель. Паттерны, поступающие в мой соматосенсорный кортекс от сенсорных рецепторов моей кожи, постоянно изменяются, пока мои пальцы двигаются, но у меня постоянное ощущение авторучки. В один момент я могу согнуть металлический держатель пальцами, в другой момент я это сделаю другим набором пальцев или вообще губами. Много информации, поступающей из различных в соматосенсорный кортекс. Однако, наш электрод снова должен найти клетки в областях, удаленных на несколько шагов от первичной, которые инвариантно отвечают на «авторучку». Они должны оставаться активными, пока я поглаживаю авторучку, и им должно быть все равно, от каких именно пальцев или частей моего тела я дотрагиваюсь до нее.
Подумайте над этим. Слухом или осязанием вы не можете опознать объект с одномоментного сенсорного потока. Паттерны, поступающие от ушей или рецепторов кожи содержат недостаточно информации в каждый конкретный момент времени, чтоб сказать вам, что вы слышите или чувствуете. Когда вы воспринимаете серию слуховых паттернов, такую как мелодия, произнесенное слово или хлопающую дверь, или когда вы тактильно ощущаете объект, такой как авторучка, единственный способ сделать это — использовать поток информации во времени. Вы не можете узнать мелодию, услышав одну ноту, вы не можете узнать ощущение авторучки одним прикосновением. Таким образом, нейронная активность, соответствующая ментальному восприятию объекта, такого как произнесенное слово, должно длиться по времени дольше, чем отдельный паттерн. Это просто другой способ прийти к тому же самому выводу, что чем выше область кортекса в иерархии, тем меньше изменений по времени вы должны видеть.
Зрение также базируется на потоках информации во времени и работает тем же самым общим образом, как слух или осязание, но поскольку мы способны узнавать индивидуальный объект за одну фиксацию, оно портит общую картину. Несомненно, эта способность распознавать пространственные паттерны за короткое время фиксации многие годы сбивала с пути исследователей, работавших над машинным зрением. Они в основном игнорировали критическое значение времени. Хотя можно в лабораторных условиях заставить человека узнавать объекты без движения глаз, это не является нормой. Нормальное зрение, такое как чтение этой книги, требует постоянного движения глаз.
Что же насчет ассоциативных областей? До сих пор мы видели, как информационные потоки идут вверх и вниз по конкретной сенсорной области кортекса. Потоки, идущие вниз, замещают поступающую информацию и делают предсказание о том, что мы ощутим далее. Те же самые процессы возникают между различными чувствами — то есть, между зрением, слухом и осязанием. Например, что-то, что я слышу, может привести к предсказанию того, что я должен увидеть или почувствовать. Сейчас я пишу в моей спальне. У нашей кошки Кео есть ошейник, который позвякивает, когда она ходит. Я слышу ее приближающееся позвякивание из коридора. По этой звуковой информации я узнаю мою кошку, поворачиваю голову к коридору и входящей Кео. Я ожидаю увидеть ее на основании ее звука. Если Кео не войдет или появится другое животное, я буду удивлен. В этом примере, звуковая информация сначала привела к слуховому узнаванию Кео. Информация поднялась по слуховой иерархии к ассоциативной области и соединила зрение и слух. Затем образ спустился обратно по слуховой и зрительной иерархии, ведя и к слуховому, и к зрительному предсказанию. Рисунок 4 иллюстрирует это.
Такого рода мультисенсорные предсказания возникают все время. Я сгибаю держатель моей ручки, я чувствую, как держатель соскальзывает с пальцев и я ожидаю услышать щелкающий звук, когда держатель ударится о корпус ручки. Если я не слышу щелчка, следующего за отпусканием держателя, я буду удивлен. Мой мозг точно предсказывает, когда я услышу звук и на что он должен быть похож. Чтоб происходило такое предсказание, информация поднимается через соматосенсорный кортекс и спускается обратно и в соматосенсорный, и в слуховой кортекс, ведя к предсказанию звука и ощущения щелчка.
Другой пример: несколько дней я ездил на работу на велосипеде. В то утро я шел в гараж, брал велосипед и выкатывал его на подъездную дорожку. В процессе этого, я получал множество визуальных, тактильных и слуховых ощущений. Велосипед ударялся о дверной косяк, цепь трещала, педали ударяли по моим ногам, и колеса вращались, когда терлись об пол. В процессе выноса велосипеда из гаража мой мозг встречался с плотиной зрительных, слуховых и тактильных ощущений. Каждый сенсорный поток делает предсказания для других весьма скоординированным образом. То, что я вижу, ведет к точному предсказанию того, что я почувствую и услышу, другие чувства примерно также. Вид велосипеда, ударяющегося об косяк заставляет меня ожидать услышать определенный звук и почувствовать подскакивание велосипеда. Ощущение педалей, ударяющихся о мои ноги, заставляет меня взглянуть вниз и увидеть педали там, где я их почувствовал. Предсказания настолько точны, что я должен сразу заметить, если одно из этих ощущений будет немного не скоординированным или необычным. Информация одновременно течет вверх и вниз по сенсорной иерархии, чтобы создать единый сенсорный опыт, включающий предсказание по всем органам чувств.
Рисунок 4. Информация течет вверх и вниз по сенсорной иерархии, чтобы сформировать предсказания и создать единый сенсорный опыт.
Проведите такой эксперимент. Прекратите читать и сделайте что-нибудь, любое движение, которое включает движение вашего тела и манипулирование объектами. Например, подойдите к раковине и откройте кран. Теперь, когда вы сделали это, попробуйте заметить каждый звук, прикосновение и изменение в визуальной информации. Вы должны сконцентрироваться. Каждое действие глубоко связано со зрением, слухом и тактильными ощущениями. Поднимите или поверните кран, и ваш мозг будет ожидать почувствовать давление на вашу кожу и сопротивление ваших мышц. Вы ожидаете увидеть и почувствовать движение рукоятки крана и услышать звук воды в кране. Когда вода ударится о раковину, вы ожидаете услышать другой звук и увидеть и почувствовать брызги.
Каждый шаг создает звук, который вы предвидите осознанно или нет. Даже простейшее действие — держание книги — ведет к многочисленным сенсорным предсказаниям. Вообразите, что вы почувствовали и услышали закрытую книгу, но визуально она остается открытой. Вы должны быть шокированы и сбиты с толку. Как мы видели в эксперименте с измененной дверью в главе 5, вы постоянно делаете предсказания о мире, которые скоординированы по всем вашим чувствам. Когда я концентрируюсь на всех мелких ощущениях, я поражаюсь, как сильно интегрированы наши сенсорные предсказания. Хотя эти предсказания могут показаться простыми или тривиальными, обратите внимание, какие они всепроникающие и как только они могут происходить с такой координацией паттернов, следующих вверх и вниз по кортикальной иерархии.
Когда вы поймете, как взаимосвязаны чувства, вы придете к выводу, что неокортекс, все сенсорные и ассоциативные области работают как одно целое. Да, у нас есть визуальный кортекс, но он просто один из компонентов одной общей сенсорной системы — изображения, звуки, прикосновения и другие чувства, скомбинированные, текут вверх и вниз по единой иерархии со многими ветвями.
Следующий факт: все предсказания обретаются на опыте. Мы ожидаем в настоящем и в будущем, что держатель авторучки будет издавать щелкающий звук, потому что он так делал в прошлом. Велосипеды, ударяющиеся в гаражах, выглядят, чувствуются и звучат для нас предсказуемым образом. Вы не родились с этими знаниями; вы обрели их благодаря невероятной способности вашего кортекса помнить паттерны. Если для поступающего в ваш мозг паттерна есть соответствующий паттерн, ваш мозг использует его, чтобы предсказать будущие события.
Хотя рисунки 3 и 4 не отображают моторный кортекс, вы можете вообразить его как еще одну стопку блинчиков, также как и сенсорную стопку, подсоединенную к сенсорной системе через ассоциативные области (хотя с более тесными соединениями с соматосенсорным кортексом для выполнения движений тела). В этом смысле моторный кортекс ведет себя почти так же, как и сенсорные области. Информация из любой сенсорной области может подниматься к ассоциативным областям, что может вызвать паттерн, попадающий в моторный кортекс и приводящий к поведению. Точно так же, как визуальная информация может вызвать паттерны, идущие к слуховым и сенсорным областям, она может вызвать и паттерны, идущие к моторному кортексу. В первом случае мы интерпретируем эти потоки вверх-вниз как предсказание. В случае с моторным кортексом — как моторные команды. Как указал Монткастл, моторный кортекс выглядит точно так же, как и сенсорный. Следовательно, как кортекс обрабатывает возвращающиеся сенсорные предсказания, похожим образом обрабатывает и моторные команды.
Вскоре мы увидим, что в кортексе нет чисто моторных или чисто сенсорных областей. Сенсорные паттерны одновременно текут и там и там — и затем возвращаются по всем областям иерархии, ведя к предсказанию или моторному поведению. Хотя у моторного кортекса есть некоторые специальные атрибуты, о нем можно думать всего лишь как о части одной большой системы «память-предсказание». Он практически похож на другие органы чувств. Зрение, слух, осязание и поведение глубоко переплетены.